Angiosperme
plantes qui portent des fruits De Wikipédia, l'encyclopédie libre
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Magnoliidae, Magnoliopsida, Magnoliophyta, Angiospermae · Plantes à fleurs
Classes de rang inférieur
| Règne | Plantae |
|---|---|
| Sous-règne | Viridiplantae |
| Infra-règne | Streptophyta |
| Super-division | Embryophyta |
| Division | Tracheophyta |
| Sous-division | Spermatophytina |
| Classe | Equisetopsida |
|---|
Ordres de rang inférieur
Les Angiospermes (Angiospermae) sont des plantes vasculaires du groupe des Spermatophytes (les plantes à graines). Ces végétaux, qui portent des fleurs puis des fruits, sont couramment appelés « plantes à fleurs ». « Angiosperme » vient des mots grecs ἀγγεῖον / angeīon, « vase, réceptacle », et σπέρμα / spérma, « graine », et signifie « graine dans un récipient » — par opposition aux Gymnospermes (« graine nue ») qui sont leur groupe frère. Elles représentent la plus grande partie des espèces végétales terrestres (90 % à 96 % de la biodiversité végétale en dehors des océans), avec près de 319 000 espèces répertoriées en 2015[1], sachant que près de 2 000 nouvelles espèces sont découvertes chaque année[2]. Les Angiospermes comprennent les Dicotylédones et les Monocotylédones.
D'un point de vue systématique, les plantes à fleurs forment un taxon considéré comme monophylétique qui a reçu plusieurs noms scientifiques et rangs taxinomiques. Outre le taxon Angiospermae qui a pu prendre de nombreux rangs différents, elles sont aussi classées comme la division des Magnoliophytes (Magnoliophyta), la classe des Magnoliopsides (Magnoliopsida, qui peut aussi correspondre aux Dicotylédones) ou la sous-classe des Magnoliidées (Magnoliidae, qui peut aussi correspondre à un taxon inférieur).
Les principales familles sont, en nombre décroissant d'espèces, les Asteracées (ou Composées) qui représentent un peu plus de 10 % des plantes à fleurs, les Orchidacées (ou Orchidées) près de 9 %, les Fabacées (ou Légumineuses) un peu plus de 6 %, les Rubiacées un peu plus de 4 %, les Poacées (ou Graminées) 3,5 %, les Lamiacées (ou Labiées) près de 2,5 % et les Euphorbiacées 2 %[3].
Les Angiospermes diffèrent des autres plantes à graines par la présence des caractères suivants :
La fleur et le fruit, qui sont propres à ce groupe, entraînent, pour de nombreuses espèces, une interaction avec les animaux dans la reproduction (pollinisation par les insectes, zoochorie…).
Les Angiospermes dominent les paysages naturels terrestres tropicaux et tempérés, comme la savane ou la forêt. Elles laissent la place aux résineux (Pinophytes) et aux lichens dans les biotopes les plus froids. Elles sont aussi présentes dans les milieux aquatiques (Zostère…).
Le terme angiosperme est composé du grec ancien ἀγγεῖον / angeīon, « récipient », et σπέρμα / spérma, « graine », soit littéralement « graine dans un récipient ».
L'avènement des Angiospermes est un saut évolutif en ce sens qu'elles enferment leurs ovules (puis leurs graines) dans un ovaire, ce qui les protège, à l'inverse de leur groupe frère, les Gymnospermes (du grec sperma, « graines », et gymno, « nu »), qui ont des cônes femelles sur lesquels se développent les ovules nus à l'aisselle d'écailles ovulifères. C'est sans doute Théophraste qui, le premier, distingue les Angiospermes des Gymnospermes dans son atlas de botanique Historia plantarum. À la fin du XVIIe siècle, John Ray utilise cette différence dans sa classification, qui est la première tentative de classification naturelle de l'époque moderne, appuyée pour les Angiospermes sur le nombre de cotylédons de la graine. C'est de lui que date la distinction entre Monocotylédones et Dicotylédones[4].
L'origine des Angiospermes était pour Darwin un « abominable mystère »[5]. Certains servent cette formule « un peu à toutes les sauces, dénaturant quelque peu la pensée de Darwin ; d'autres prétendent même l'avoir résolu, alors qu'il reste encore tant à comprendre »[6]. Bien que les plantes aient colonisé la terre ferme il y a plus de 400 Ma (millions d'années), l'âge d'apparition des plantes à fleurs n'était pas connu.
Jusqu'au début des années 2000, les plus anciens fossiles connus dataient d'un peu plus de 100 Ma. En 2012, un fossile de Montsechia vidalii, trouvé dans le sud de l'Italie 58 ans après la découverte en Espagne de cette espèce — qui n'est sans doute pas la toute première plante à fleurs —, a été daté à 130 Ma environ[7] ; il montre qu'une plante à fleurs aquatique lacustre[8] vivait en eau douce, d'une forme proche de l'actuel Ceratophyllum, mais avec des tiges principales nettement plus épaisses[9],[10],[11]. Cette espèce serait caractéristique de milieux lacustres peu profonds, alcalins, oligotrophes et temporaires[9].
Le fossile de plante à fleurs éclose le plus ancien est Archaefructus liaoningensis, découvert en Chine et daté de 125 Ma AP (Crétacé). Une étude de 2013 a par ailleurs daté six différents grains de pollen de 240 Ma[12],[13]. En outre, une étude moléculaire publiée en 2007 montre que cinq grands groupes des Angiospermes seraient déjà apparus il y a 140 Ma[14]. Un fossile découvert en Chine, Nanjinganthus dendrostyla, pourrait reculer l'âge des angiospermes à 174 Ma AP (Jurassique inférieur), s'il appartient bien à ce groupe[15],[16].
La plante à fleurs actuelle située le plus à la base de l'arbre phylogénétique des plantes à fleurs est Amborella trichopoda. Elle forme le clade frère de toutes les autres angiospermes dont l'apparition daterait d'environ 135 Ma[17].
En 2019, un petit insecte coléoptère, Angimordella burmitina, a été décrit dans de l'ambre birman. Il est daté du tout début du Crétacé supérieur (Cénomanien), il y a environ 99 millions d'années[18],[19]. Il porte sur ses poils une soixantaine de grains de pollens tricolpés caractéristiques des dicotylédones vraies. Il s'agit de la première preuve directe d'une pollinisation de plante à fleurs par un insecte[19].
Un modèle numérique de climat suggère que les changements climatiques induits par la dislocation du supercontinent Pangée il y a 175 Ma auraient joué un rôle important dans l'émergence et la diversification des plantes à fleurs. La fragmentation de la Pangée en continents et sous-continents a en effet ouvert des océans et des mers favorisant des courants océaniques qui auraient induit une augmentation graduelle des précipitations et l'expansion progressive des zones climatiques tempérés humides, tandis que les grandes ceintures désertiques des moyennes latitudes du Jurassique se seraient fractionnées au Crétacé. Ces changements climatiques auraient ainsi favorisé la radiation des Angiospermes des basses vers les hautes latitudes[20].
Une étude de 2017 a permis de modéliser le génome du dernier ancêtre commun des plantes à fleurs et de le dater de 214 Ma[21]. Cet ancêtre aurait 15 chromosomes porteurs de plus de 22 000 gènes.
Une étude en 2018 suggère que le succès évolutif des Angiospermes s'explique en grande partie, non par leur fleurs, mais par leurs feuilles. Il existe un large consensus scientifique[réf. souhaitée] sur le fait que la grande diversification des fleurs s'explique en grande partie par les innovations qui portent sur différents points de leur reproduction sexuée (fleur, modalités de pollinisation, graine et fruit) et par les coévolutions plantes-insectes et plantes-herbivores. L'origine de leur grand succès par rapport aux Ptéridophytes et aux Gymnospermes, qui dominaient la biosphère végétale au Crétacé, reste l'objet de nombreuses hypothèses. Au début du Crétacé moyen, alors que le climat se réchauffe et que le niveau marin s'élève, les Angiospermes occupent pour la première fois les sous-bois des plaines d'inondation, en compétition avec les fougères et les conifères. Elles conquièrent de nouveaux habitats en bénéficiant d'innovations : des feuilles plus petites, une grande densité de stomates et de nervures favorisant un taux de transpiration et de photosynthèse plus importants, et donc une croissance initiale accrue des plantules. Elles auraient acquis ces avantages grâce à leur génome plus petit que celui des Gymnospermes, associé à un noyau et à une cellule végétale également plus petits, assurant un « pavage » plus dense de leurs feuilles[22].
Les angiospermes forment donc un groupe « jeune » et qui s'est rapidement diversifié dans un environnement déjà riche, en subissant une pression de sélection de la part de nombreux autres groupes (en particulier des animaux, comme les insectes). Ceci permet de comprendre l'adéquation ou symbiose qui existe aujourd'hui entre de nombreux Angiospermes et certains animaux (voir le concept de coévolution).
Les grandes tendances évolutives chez les Angiospermes concernent son appareil végétatif et reproducteur. L'appareil végétatif est caractérisé par la lignification à la sortie des eaux, donnant les premières angiospermes (petits arbres peu ramifiés, à feuilles persistantes) qui deviennent des plantes herbacées par la suite. La contraction des axes floraux donnent des inflorescences plus compactes. L'appareil reproducteur se caractérise par la cyclisation des pièces florales et la diminution de leur nombre, la diminution du nombre de pièces par verticille, la protection accrue des sporophylles[23] et l'adaptation à une pollinisation par divers animaux[24].
Les Angiospermes présentent le système reproductif le plus évolué des végétaux. Ce sont d'ailleurs les organes reproducteurs (fleurs et fruits) qui sont les caractéristiques les plus visibles du groupe.
Les termes « fleur » et « plante » sont souvent confondus par les non-botanistes. Or, les fleurs ne constituent que la partie reproductive de certaines plantes — les plantes à fleur. La fleur est constituée de plusieurs pièces, dont les étamines (constituant la partie mâle) et le pistil (constituant la partie femelle). Une fleur hermaphrodite est une fleur possédant à la fois étamines et pistil.[réf. souhaitée]
Les Angiospermes sont à reproduction majoritairement sexuée, avec quelques cas de parthénogenèse (pissenlits).
La majorité (70 %) sont hermaphrodites (les individus ont les deux sexes), avec en général des fleurs mixtes (voir Herkogamie). Cependant, chez d'autres espèces, les fleurs mâles et femelles sont séparées sur le même individu (espèces monoïques, telles que le noisetier et le maïs). D'autres combinaisons sont possibles (fleurs hermaphrodites et fleurs mâles sur le même pied par exemple).
Quelques espèces (environ 7 %) sont à sexes séparés sur plantes séparées (les individus sont mâles ou femelles, par exemple le houx, le kiwi, on parle d'espèce dioïque), voire fleur hermaphrodite et fleur femelle sur pieds différents (espèce gynodioïque). Enfin, on note des cycles reproductifs plus curieux, comme le cas du figuier.
Les individus ne sont pas nécessairement autofécondables, c'est-à-dire que la fécondation n'est pas toujours possible sur la même plante (nombreux cultivars de pommiers).
Comme toutes les plantes, les Angiospermes présentent une alternance entre deux états : l'état sporophytique et l'état gamétophytique. Cependant, cette alternance fait partie d'un cycle très déséquilibré : la phase gamétophytique est très réduite dans l'espace et dans le temps, ce qui correspond à une meilleure adaptation au milieu de vie non aquatique des Angiospermes. En effet, l'exposition au soleil augmentant les risques de mutations, une dominance de la phase sporophytique (au plus grand niveau de ploïdie) évite d'exprimer directement les mutations récessives. De plus, le sporophyte (par exemple un arbre) est invariablement plus résistant chez les plantes.
Les gamétophytes mâle et femelle correspondent respectivement au grain de pollen et au sac embryonnaire chez les Angiospermes. Le grain de pollen et le sac embryonnaire (lui-même contenu dans l'ovule, d'où une possible confusion) ne sont donc pas des gamètes, puisqu'ils contiennent les gamètes ou les futurs gamètes.
Généré par les anthères, le grain de pollen correspond au gamétophyte mâle. Il renferme deux à trois cellules et est entouré d'une double paroi formée du matériau le plus résistant du monde vivant : la sporopollénine, qui le rend fossilisable. Cette paroi est constituée de deux couches non cellulaires : l'intine, interne, qui est continue et sécrétée par le gamétophyte, et l'exine, externe, qui présente des apertures et qui est sécrétée par le sporophyte. Dans le cas d'un pollen bicellulaire, le grain de pollen contient une cellule végétative (qui germera pour former le tube pollinique) et une cellule génératrice (qui correspond aux futures gamètes mâles, il s'agit d'une cellule n'ayant pas accompli sa deuxième division de méiose). Dans le cas du pollen tricellulaire, la cellule génératrice a déjà accompli sa deuxième division de méiose.
Le sac embryonnaire peut être monosporé ou tétrasporé, c'est-à-dire provenir d'une seule mégaspore du sporophyte ou d'une tétrade de spores issues de la même méiose. C'est un tissu (non pas un gamète) gamétophytique (contenant le gamète femelle). Il peut présenter 7 ou 4 cellules. Dans le cas d'un sac embryonnaire à sept cellules, y sont présents :
Le sac embryonnaire renferme donc et protège le gamète femelle dont il favorisera la fécondation. Il est lui-même enfermé dans le nucelle à l'intérieur de l'ovule bitégumenté.
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Du fait de leur immobilité, la pollinisation d'un végétal terrestre par un autre géographiquement éloigné pose une difficulté. Si une possibilité est de s'en remettre au vent (pollinisation anémophile), les Angiospermes présentent la particularité que leur pollen est très souvent transporté par des espèces animales (pollinisation zoophile), principalement des insectes (pollinisation entomogame) mais aussi des chauve-souris, des marsupiaux (pollinisation cheiroptérogame, rencontrée chez le baobab) et des oiseaux (pollinisation ornithogame), qui se trouvent être attirés par la couleur, la forme, l'odeur ou le nectar des fleurs (ce qui permet aux auteurs de dire que dans une fleur, les pétales participent également à la rencontre des gamètes[25]). Et en effet, l'organisation des pièces florales et les mécanismes créés par la fleur jouent un rôle très particulier dans la fécondation. Par exemple, un insecte pollinisateur ne va tirer le nectar d'une fleur à symétrie bilatérale que s'il peut l'atteindre d'un certain angle. Ce mécanisme augmente la probabilité pour l'insecte que le pollen soit déposé sur une partie de son corps et qu'il soit distribué au sein d'une même espèce de fleur quand l'animal va butiner de fleur en fleur. Ces particularités de transfert entraînent la diminution du flux de gènes entre populations divergentes et favorise la spéciation des végétaux.
Ceci est le cas de Rafflesia arnoldii, la fleur la plus grosse du monde qui existe seulement en Indonésie. Cette fleur, de la taille d'un pneu de voiture, attire les mouches pollinisatrices par une odeur de putréfaction[26]. C'est pourquoi des phénomènes comme la disparition des abeilles (syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles) pourraient avoir des conséquences sur l'évolution de la biodiversité des plantes à fleurs dans les années à venir.
La fécondation se fait par germination du pollen sur le pistil, sans nécessité d'humidité comme dans le cas des fougères (caractère qu'ils partagent avec les autres Spermaphytes).
Chez les Angiospermes la fécondation présente trois caractéristiques essentielles:
Voir aussi : le tube pollinique, le stigmate
Une fois fécondée, l'oosphère se développera en embryon. L'ovule contenant le sac embryonnaire qui la renfermait va donc former la graine (quant à l'ovaire, il formera le fruit vrai, l'ensemble graine et fruit étant appelé diaspore). On détermine trois catégories principales de graines en fonction de leur lieu de stockage des réserves :
La graine peut être plus ou moins déshydratée. La longévité étant proportionnelle au degré de déshydratation, certaines graines (notamment pour les plantes des régions intertropicales sans saison défavorable) le sont peu (exemple: fève du cacaoyer), d'autres le sont à des niveaux extrêmes (masse d'eau inférieure à 1 % de la masse totale chez Nelumbo, le lotus d'Asie dont la longévité est de l'ordre du millier d'années.)
La formation du fruit résulte de la transformation du pistil après la fécondation, ou parfois sans fécondation (on parle dans ce cas de parthénocarpie). C'est plus précisément la paroi de l'ovaire (partie du pistil qui renferme l'ovule) qui devient la paroi du fruit, appelée péricarpe, entourant les graines. L'épiderme externe de cette paroi devient l'épicarpe, le parenchyme devient le mésocarpe, et l'épiderme interne, l'endocarpe. Selon les transformations de cette paroi, on obtient les différents types de fruits : charnus (baie, drupe), secs déhiscents ou indéhiscents.
Dans certains cas, le fruit peut avoir une origine plus complexe et résulter soit :
Voir aussi : péricarpe, akène, baie, drupe, fruit parthénocarpique, fruit charnu, fruit sec.
L'ensemble fruit et graine est appelé diaspore, le fruit est une structure uniquement ovarienne (c'est pourquoi on parle dans de nombreux cas de « faux fruits », la pomme, la fraise en faisant partie) tandis que la graine provient de l'ovule.
La graine et le fruit correspondent à une certaine forme de viviparité. L'embryon des Angiospermes se développe dans un premier temps protégé et alimenté par son parent femelle, puis est libéré, dans un état de vie ralentie (diapause), muni de protections et de réserves alimentaires (le fruit). Certains fruits présentent en plus des caractéristiques permettant la dispersion sur des distances importantes. On peut citer les aigrettes des pissenlits, qui font que le vent transporte les graines sur des dizaines de mètres. Citons aussi la mise à contribution de mammifères pour le transport (par accrochage dans les poils ou, moins important il faut l'admettre dans les chaussettes de campeurs). Un autre mode de dispersion s'observe quand des animaux consomment certains fruits : ils peuvent alors lâcher la graine et ses enveloppes non comestibles loin de son parent (avant ou après transit intestinal, selon). Il est par ailleurs clair qu'un mimétisme et une coévolution peuvent être en cause dans l'adaptation des plantes à fleurs à la faune capable de disperser leur progéniture. On connaît par exemple certaines graines dont la dormance est spécifiquement levée par des enzymes digestives d'animaux spécifiques (par exemple certains acacias africains).
Étant fixées et en milieu non aqueux, les Angiospermes ont à faire face à un très grand nombre de pressions sélectives. c'est en particulier pour cette raison qu'elles sont beaucoup plus diversifiées que les Thallophytes (algues) qui, elles, se développent au sein d'un milieu très peu changeant. De fait les Angiospermes représentent le sous-embranchement le plus diversifié des Chlorobiontes (lignée verte). Cette diversification passe nécessairement par une diversité génotypique. Ainsi la descendance d'une angiosperme en conditions sauvages a toujours tendance à ne pas être homogène, et donc à présenter une très large gamme de génotypes différents.
Pour entretenir cette diversité génétique, les plantes ont recours à l'allogamie (régime de reproduction sexuée chez les espèces dont les individus s'interfécondent systématiquement, par opposition à l'autogamie qui a été sélectionnée par l'Homme, nous verrons pour quelles raisons) qui rend incontournable la large diffusion du pollen. Une seule descendance compte ainsi un très grand nombre de génotypes différents qui conduiront à des phénotypes dont certains seront certainement très bien adaptés au milieu (les autres mourront). Les plus adaptés disposant ensuite de la reproduction asexuée pour se multiplier avant d'avoir atteint la maturité sexuelle. On connaît divers modes favorisant l'allogamie (s'opposant à l'autogamie).
Les plantes à fleurs de haute altitude[27] (notamment la saussurée cotonneuse (vi) et le lepidostemon de l'Everest (vi), découverts en 1937 par l'explorateur Eric Shipton, qui atteignent 6 400 m d'altitude ; la sabline à feuilles de mousses, la saxifrage de l'Everest (vi) et l'androsace du Khumbu collectées en 1952 par le botaniste Albert Zimmerman à une altitude de 6 350 m) sont de plus en plus étudiées pour analyser leur mécanisme de résistance au gel[28].
Les Angiospermes disposent d'un très grand nombre de possibilités de multiplication asexuée (mode de reproduction uniparental mais pas nécessairement clonal). On a déjà cité les diverses parthénogenèses, mais existent aussi des procédés plus connus liés à la fragmentation du thalle (certaines graminées non sélectionnées par l'Homme ayant besoin d'être modérément piétinées pour mieux se répandre par multiplication asexuée clonale dans le milieu). Ces procédés sont liés à la totipotence des cellules végétales non apoptotiques (c'est-à-dire les cellules dont la mort n'est pas « programmée », soit la quasi-totalité des cellules végétales, celles constituant les divers systèmes circulatoires étant apoptotiques ou semi-apoptotiques). On pourra citer l'exploitation de cette potentialité par l'Homme, notamment les techniques de bouturage, de marcottage forcé ou simplement la fragmentation des rhizomes ou des tubercules. Les Angiospermes utilisent des extensions racinaires ou caulinaires comme les stolons et les drageons, notamment chez Populus, un peuplier pouvant ne résulter que d'un drageon, un bois entier peut n'être en réalité qu'un seul individu. C'est aussi le cas chez le bambou qui, pour compenser sa grande lenteur à générer des fleurs (parfois plusieurs dizaines d'années avant d'atteindre la maturité sexuelle) se multiplie d'une façon surabondante par émission de rhizomes.
Enfin on pourra aussi citer la multiplication asexuée clonale par apoflorie : formation de bourgeons mitotiques appelé bulbilles, qui deviennent de petits individus développant leurs cormus (feuilles, tige et racine) sur la plante elle-même avant d'en être détachés. On observe ce mode de reproduction chez Kalanchoe pinnata en particulier (plante sacrée des Aztèques).
L'atout essentiel du succès évolutif des Angiospermes vis-à-vis des Gymnospermes aura été le recours massif à la multiplication asexuée qui permet de multiplier les phénotypes adaptés à leur environnement sans que les individus n'aient nécessairement atteint la maturité sexuelle.
Les Angiospermes ont des tailles de quelques millimètres à une centaine de mètres (eucalyptus par exemple).
Les Angiospermes sont en majorité phototrophes, tirant leur énergie chimique de la lumière solaire et leur carbone du dioxyde de carbone atmosphérique. Quelques espèces sont partiellement parasites (gui), d'autres le sont totalement, ou sont saprophytes et, dans ces deux derniers cas, sont dépourvues de chlorophylle. Citons le cas de mycotrophes, des Angiospermes sans chlorophylle vivant en relation symbiotique avec des champignons (certaines orchidées, et les monotropes).
Les Angiospermes, comme les autres Spermatophytes, développent un système racinaire important leur permettant de puiser dans le sol l'eau et les sels minéraux dont ils ont besoin. Les racines sont souvent le siège de symbioses avec les bactéries du sol, en particulier pour le métabolisme de l'azote. Certaines espèces, vivants fréquemment sur des sols très pauvres, complètent leur apport en azote par la capture d'animaux (plantes carnivores).
Voir aussi : méristème, liber, phloème, xylème, racine, mode de ramification des plantes à fleur, feuille
Les 369 000 espèces sont réparties en 12 000 genres appartenant à environ 445 familles, elles-mêmes réunies en 56 ordres (contre seulement 700 espèces de Gymnospermes selon les estimations les plus larges). Elles dominent la flore terrestre. La clé de leur succès évolutif réside dans l'amélioration des modes de fécondation et de dissémination des graines en relation étroite avec les animaux, en particulier la coévolution entre les insectes pollinisateurs et les plantes du Crétacé, ce qui entraîne chez ces dernières une augmentation de leur diversité génétique et leur permet de coloniser tous les milieux[29],[30].
En France, les angiospermes comprennent environ 150 familles contenant 6 000 espèces[31].
On distingue différents ordres de divergences anciennes, et deux grands ensembles, les monocotylédones, qui incluent entre autres les graminées (blé, maïs, bambou), les dattiers ou les plantes à bulbes (jonquille, oignon, poireau), et les dicotylédones vraies, qui incluent aussi bien le chêne que la pomme de terre, les orties ou les artichauts. Les monocotylédones rassemblent près de 20 % des espèces et les dicotylédones près de 80 %[32].
L'histoire des classifications botaniques montre que les systématiciens essayent de se rapprocher d'une description de plus en plus précise des groupes végétaux en fonction des liens de parenté entre espèces. Les derniers systèmes de classification publiés sont celui d'Arthur Cronquist en 1981, utilisé dans de nombreux ouvrages, et plus récemment, la classification APG IV (proposée par l'Angiosperm Phylogeny Group) en 2016 fondée sur la phylogénie moléculaire[33].
Selon les classifications, les plantes à fleurs sont :
Quant au nom Angiospermae, il a pu prendre les rangs de sous-règne, division (ou phylum), sous-division, infra-division, super-classe et classe[49].
Selon Chase et Reveal[46], d'après la classification phylogénétique APG III (2009)[50], applicable à la classification phylogénétique APG IV (2016)[33] :
(angiospermes) sous-classe des Magnoliidae Novák ex Takht., 1967
(noyau des dicotylédones vraies)
(fabidées : eurosidées I)
(campanulidées : euastéridées II)
Conformément à l'APG IV (2016), les principaux groupes d’angiospermes vivants actuellement sont[51] :
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angiospermes basaux
angiospermes centraux |
| Cladogramme détaillé de la phylogénie des angiospermes, classification (APG) IV[33]. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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En 2024, Alexandre R. Zuntini et ses collègues ont construit un arbre de quelque 6 000 genres de plantes à fleurs, représentant environ 60 % des genres existants, sur la base de l'analyse de 353 gènes nucléaires dans chaque spécimen. Une grande partie de la phylogénie existante est confirmée ; la phylogénie des rosidés est révisée[55].
La reconstruction du dernier ancêtre commun des angiospermes est rendue difficile par le grand nombre de polyploïdisations intervenues au cours de leur histoire évolutive. De proche en proche, on a pu reconstituer le caryotype ancestral des poacées (7 chromosomes), des monocotylédones (5), des eudicotylédones (7) puis du dernier ancêtre commun (15), comportant plus de 20 000 gènes conservés. Selon l'horloge moléculaire, cet ancêtre aurait vécu au Trias, vers 214 Ma (comme les premiers insectes pollinisateurs, diptères et hyménoptères). La fleur ancestrale était bisexuée et de symétrie radiale. Ele comportait au moins quatre verticilles d'organes de trois types, tous libres : plus de dix tépales (non différenciés en sépales et pétales), plus de cinq carpelles distribués en spirale et plus de dix étamines à anthères introrses[56],[57].
Les Angiospermes ont une importance économique de premier ordre pour les sociétés humaines.
Non seulement ils fournissent la plupart de nos aliments, directement (céréales, légumes, fruits) ou indirectement (alimentation du bétail, de la volaille), mais encore ils fournissent, avec certains Poacées (Bambou…) et Euphorbiacées (Hévéa) une large diversité de matières premières pour la construction, depuis au moins le Néolithique. Ainsi, ils fournissent des matériaux de construction (bois, bambou) que ce soit pour l'habitation, le transport (bateaux, brouettes), le mobilier ou l'outillage ; des fibres textiles (coton, lin), du combustible (bois), des fibres de cellulose (papier), des substances médicinales, des colorants naturels, des éléments de décors (plantes vertes, jardinage), etc.
La sélection et la culture intensive des Angiospermes est le domaine de l'agronomie, de l'agriculture ou de la sylviculture. Et justement, l'Homme a réalisé un très rigoureux travail de sélection pour conserver les caractères l'intéressant le plus. L'immense majorité des espèces domestiquées présente des caractères que la sélection naturelle défavorise. En effet l'Homme cherche essentiellement à fixer des caractères intéressants (gros fruits, belles fleurs, nombreuses graines, gros tubercules…) et en cela il doit s'opposer au très fort brassage génétique que réalisent naturellement les Angiospermes. Aussi l'Homme a donc tendance à contourner les systèmes favorisant l'allogamie et à sélectionner les rares systèmes favorisant l'autogamie (comme les systèmes basés sur l'anatomie de la fleur organisée de telle sorte que l'autofécondation est obligatoire : carène enroulée, cleistogamie sélectionnée chez les blés Triticum et chasmogamie). Eu égard à l'intérêt économique que suscitent les plantes cultivées, l'Homme a réalisé de nombreux travaux de recherche pour répondre à des problématiques de rendement : « quels sont les moyens d'obtenir une descendance homogène du même sexe chez des espèces dioïques » quand, chez les asperges par exemple, les pieds mâles sont systématiquement plus productifs, ce qui a donné lieu à la création des « super mâles » d'asperges (une sorte d'équivalent d'un génotype YY chez l'Homme) capables de donner une descendance 100 % mâle. D'importants travaux ont été menés en ce qui concerne la famille des Cannabacées (Houblon et Chanvre) qui elle aussi génère un intérêt économique (légal ou non) évident.
Il résulte de ces procédés de sélection que les plantes ainsi choisies par l'Homme sont souvent homozygotes pour tous leurs couples d'allèles (car nées d'un régime d'autogamie entretenu sur un très grand nombre de générations), voire qu'elles constituent tout simplement un clone (ensemble d'individus partageant le même génotype) comme ce fut le cas chez la pomme de terre cultivée Solanum tuberosum dont toutes les cultures européennes étaient en fait un clone au XIXe siècle. Ceci entraîna une réponse homogène face au mildiou (Phytophtora infestans) et les récoltes furent invariablement détruites. Le polymorphisme étant la seule réponse des systèmes vivants aux épidémies et aux pressions sélectives, le monomorphisme imposé par l'Homme pour la pomme de terre provoqua la destruction des récoltes et la dernière grande famine de l'histoire en Europe, notamment en Irlande où presque 50 % de la population trouva la mort, ce qui favorisa une large vague d'immigration vers les États-Unis.
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