Plantae
reino de organismos eucariotas multicelulares, sem motilidade e predominantemente autotróficos fotossintéticos / De Wikipedia, a enciclopédia encyclopedia
Plantae (também conhecido por reino vegetal, Metaphyta ou Vegetabilia)[2] é o reino da natureza que agrupa as plantas, em um vasto conjunto de organismos eucariotas multicelulares, sem motilidade e predominantemente autotróficos fotossintéticos, contendo células que em geral incluem um ou mais cloroplastos, organelos especializados na produção de material orgânico a partir de compostos inorgânicos e energia solar. São conhecidas de 300 a 315 mil espécies de plantas, das quais a maioria — entre 260 e 290 mil espécies — são angiospermas.[3] Sendo um dos maiores e mais biodiversos grupos de seres vivos na Terra, as plantas verdes fornecem uma parte substancial do oxigénio molecular[4] e são a base trófica da maioria dos ecossistemas, especialmente dos terrestres. O ramo da biologia que estuda as plantas é a botânica.
As referências deste artigo necessitam de formatação. (Janeiro de 2022) |
Plantae Metaphyta, Vegetabilia plantas, vegetais | |||||||
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Ocorrência: Ediacarano–Recente | |||||||
Classificação científica | |||||||
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Divisões | |||||||
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Sinónimos | |||||||
Sendo um grupo que inclui, para além do elevado número de espécies (300-315 mil),[3] uma enorme variedade morfológica, que vai desde organismos microscópicos a ervas, arbustos e grandes árvores, torna-se difícil definir com precisão o que se entende por «planta». A presença de clorofilas, e por consequência a coloração verde, parece ser a única característica visível comum, já que a morfologia e o tamanho variam.
Na realidade, numa análise mais profunda, o termo «planta», ou «vegetal», é inesperadamente difícil de definir, dificuldade que está presente na etimologia dos vocábulos usados nos diversos idiomas para designar este grupo de seres vivos, que em alguns casos recorrem a palavras diferentes para grupos específicos de plantas e noutros casos incluem no mesmo termo organismos que à luz dos actuais conhecimentos não são plantas. Depois de se descobrir que nem todas as plantas eram verdes, passou-se a definir «planta» como qualquer ser vivo sem movimentos voluntários.
Até se atingir o actual consenso (ou quase consenso) em torno da circunscrição taxonómica do grupo Plantae, houve uma evolução longa e nem sempre linear. Historicamente, o termo foi entendido de maneira diferente e, mesmo hoje, continuam a existir definições nem sempre concordantes em toda a sua extensão.
Antes da cladística
O presente Reino Plantae deriva directamente de um dos três reinos naturais da Antiguidade Clássica Europeia, definidos por Aristóteles (384–322 a.C.) para acomodar os três grandes agrupamentos em que subdividia o mundo natural: os minerais; as plantas; e os animais. Em consequência, Aristóteles dividia todos os seres vivos em: plantas (sem capacidade motora ou órgãos sensitivos); e animais. Esta definição prevaleceu durante séculos, apesar de se conhecerem excepções, a mais flagrante das quais é talvez a Mimosa pudica, uma leguminosa, que fecha os seus folíolos ao mínimo toque.
Apesar das suas incoerências e imperfeições, esta subdivisão foi a mesma usada pelo fundador da actual taxonomia e das bases do moderno sistema de classificação biológica, Carl von Linné (1707 — 1778), mais conhecido por Lineu. Na sua obra Systema Naturae (de 1735) dividiu o conjunto dos organismos vivos em apenas dois grupos: as plantas; e os animais, atribuindo a esses dois grupos o nível taxonómico de reino: o reino Vegetabilia (mais tarde Metaphyta ou Plantae); e o reino Animalia (também chamado Metazoa). Essa divisão, que tinha por critério definidor fundamental a motilidade, permaneceu estável durante quase dois séculos, sendo apenas definitivamente abandonada na transição para o século XX.[5] O critério, embora com cada vez mais excepções, era: se o organismo se move espontânea e activamente, consumindo energia no processo, é animal; caso contrário, é planta. No trabalho pioneiro de Lineu, o reino Plantae foi definido de forma a incluir todos os tipos de plantas ditas superiores, as algas e os fungos.
Quando se descobriram os primeiros seres vivos unicelulares, foi necessário repensar o sistema classificativo. Sendo estes pequenos organismos colocados entre os protozoários quando tinham movimento próprio, as bactérias e as algas unicelulares, consideradas sem movimento, foram colocadas em divisões do reino Plantae. Contudo, à medidas que se descobriam mais microorganismos cada vez mais patente a dificuldade em decidir a classificação de alguns grupos, como por exemplo das espécies do género Euglena, que são verdes, fotossintéticas e altamente móveis.
Embora tenham surgido outras propostas de subdivisão, a primeira grande ruptura com o sistema aristotélico e com a classificação lineana surgiu em 1894 com a aceitação generalizada do agrupamento Protista proposto por Ernst Haeckel.[6] Passava-se de dois para três reinos no mundo vivo, transitando para o novo táxon o grupo diverso de organismos microscópicos eucariontes que não se encaixavam facilmente entre as plantas e os animais. Contudo a maior redefinição do conceito de «planta» surgiu em 1969 com a separação dos fungos como um reino autónomo, o reino Fungi, proposto por Robert Whittaker,[7] conceito que gradualmente prevaleceu entre a comunidade científica.
A partir da separação dos fungos, e do aparecimento da micologia como ramo autónomo da biologia, as definições do reino vegetal sofreram uma rápida mutação, em particular com a introdução das técnicas da filogenia, que permitiram esclarecer a relação entre os diversos grupos tradicionalmente considerados como «plantas», em particular com as algas. A inclusão das algas, e em particular a abrangência dessa inclusão, passou a ser a principal área de evolução na circunscrição taxonómica do grupo Plantae.
O quadro que se segue sumariza a evolução da divisão do mundo natural em reinos e domínios e a inserção das plantas nas diversas classificações usadas:
Haeckel (1894) Três reinos |
Whittaker (1969) Cinco reinos |
Woese (1977) Seis reinos |
Woese (1990) Três domínios |
Cavalier-Smith (2004)[8][9][10][11] Dois domínios e sete reinos | |
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Animalia | Animalia | Animalia | Eukarya | Eukaryota | Animalia |
Plantae | Fungi | Fungi | Fungi | ||
Plantae | Plantae | Plantae | |||
Protista | Protista | Chromista | |||
Protista | Protista | ||||
Monera | Eubacteria | Bacteria | Prokaryota | Bacteria | |
Archeabacteria | Archaea | Archaea | |||
Progressão da classificação dos reinos e domínios (com excepção dos vírus) |
A visão cladística
A classificação biológica mais moderna, assente na cladística, procura enfatizar as relações evolutivas entre os organismos, pelo que idealmente, cada taxon deve ser um clade, ou seja deve ser monofilético, com todas as espécies incluídas no grupo a descenderem de um organismo ancestral comum.
Nas classificações mais recentes, com o objectivo de garantir que o agrupamento Plantae constitui um verdadeiro clade, ou seja que a sua delimitação respeita a condição de monofilia, foram excluídas as algas procariotas e as pertencentes ao grupos Phaeophyceae (as algas castanhas incluídas em Stramenopiles) por provirem de uma linhagem biológica completamente diversa. Após essa exclusão, para garantir a monofilia do agrupamento Plantae são possíveis duas abordagens:
- Plantae sensu strictissimo, uma circunscrição muito estrita, excluindo todas as algas, ou seja mantendo no grupo apenas as Embryophyta (as plantas terrestres), as quais passariam a ser os únicos organismos consideradas como «plantas»;[12]
- Plantae sensu stricto, ou Viridiplantae, uma circunscrição estrita, mas mais alargada que a anterior, incluindo, para além das Embryophyta, todas ou parte das algas verdes (Chlorophyta e Charophyta), mas deixando de fora as algas vermelhas (Rhodophyta) e ainda o pequeno grupo atípico das algas Glaucophyta.[13]
A primeira das opções, a mais estrita, exclui muitas espécies que partilham uma origem comum com as embriófitas entre as Archaeplastida, razão pela qual é difícil evitar a criação de agrupamentos parafiléticos na sua subdivisão. Em consequência, a moderna sistemática favorece a segunda opção, adoptando uma circunscrição taxonómica para Plantae coincidente com a do grupo Viridiplantae (as plantas verdes), nesse caso considerado como um grupo monofilético de organismos eucarióticos, sem motilidade e em geral autotróficos, que fotossintetizam usando os tipos de clorofila a e b, presente em cloroplastos (organelos com uma membrana dupla) e armazenam os seus produtos fotossintéticos sob a forma de hidratos de carbono, em especial como amido. As células destes organismos são revestidas por uma parede celular constituída essencialmente por celulose.
De acordo com esta definição, ficam fora do reino Plantae as algas castanhas, as algas vermelhas e muitos seres autotróficos unicelulares ou coloniais, actualmente agrupados no reino Protista, assim como as bactérias e os fungos, que constituem os seus próprios reinos. Cerca de 300 espécies conhecidas de plantas não realizam a fotossíntese, sendo parasitas de plantas fotossintéticas ou de fungos.
O moderno conceito de planta
No moderno contexto taxonómico, em geral apenas é designado por planta um organismo que apresente, em simultâneo, as seguintes características:[14][15]
- Células do tipo eucariota;
- Multicelularidade;
- Parede celular contendo celulose;
- Capacidade de realizar a fotossíntese com recurso a cloroplastos primários.
Respeitando as características essenciais atrás apontadas, quando o nome Plantae (ou «planta») é aplicado para designar um grupo específico de organismos, ou de taxa, quase sempre refere uma das seguintes circunscrições taxonómicas (aqui apresentadas da visão menos inclusiva para a mais inclusiva):
Nome(s) | Âmbito | Descrição |
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Embryophyta (plantas terrestres ou Metaphyta) |
Plantae sensu strictissimo | O agrupamento inclui apenas as plantas que formam embrião (as embriófitas). São multicelulares, realizam fotossíntese, possuem clorofila a e clorofila b, a substância de reserva é o amido, a parede celular é composta de celulose e hemicelulose, apresentam ciclo de vida do tipo diplobionte heteromórfico, são oogâmicas e as células reprodutivas estão protegidas por um tecido formado por células estéreis (gametângios e esporângios). Com esta circunscrição, o agrupamento inclui apenas os briófitos sensu lato (musgos, antóceros e hepáticas) e as plantas vasculares (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas),[5][16][17] bem como as plantas fósseis similares a estes grupos extantes (e.g., Metaphyta Whittaker, 1969,[18] Plantae Margulis, 1971[19]). |
Viridiplantae (plantas verdes ou Chlorobionta) |
Plantae sensu stricto | O agrupamento inclui os organismos que possuem clorofila a e b, apresentam plastídeos envolvidos por apenas duas membranas, armazenam amido e têm a parede celular composta por celulose e hemicelulose. O grupo inclui as algas verdes e as plantas terrestres que emergiram da sua linhagem, incluindo as Charophyta. Este grupo agrega cerca de 300 000 espécies.[5][16] (e.g., Plantae Copeland, 1956[20]). |
Archaeplastida (Plastidae ou Primoplantae) |
Plantae sensu lato | Este grupo inclui além do grupo definido como Viriplantae (Plantae sensu stricto), as demais algas verdes (Chlorophyta), as algas vermelhas (Rhodophyta) e Glaucophyta (sendo que estas pequenas algas acumulam amido florideano no citoplasma). Este clade inclui organismos que adquiriram os cloroplastos por fagocitose directa de cianobactérias.[5] (e.g., Plantae Cavalier-Smith, 1981[21]). |
Antigas definições de planta (obsoletas) |
Plantae sensu amplo | As definições de Plantae em sentido amplo estiveram em uso até o desenvolvimento das técnicas da biologia molecular ter permitido demonstrar que o grupo era polifilético. Estas definições, agora obsoletas, colocavam no grupo diversas algas, fungos e bactérias. (e.g., Plantae ou Vegetabilia Linnaeus,[22] Plantae Haeckel 1866,[23] Metaphyta Haeckel, 1894,[24] Plantae Whittaker, 1969[18]). |
Outra forma de apresentar as relações entre os diferentes grupos que foram chamados de "plantas" é através de um cladograma, que mostra suas relações evolutivas. Embora alguns aspectos da história evolutiva das plantas ainda não estejam completamente resolvidos e consensualizados, o cladograma que se segue mostra a relação entre os grupos descritos na tabela acima (com os grupos que foram considerados «plantas» a negrito):[25][26][27][28][29][30]
No cladogram specified! |
Grupos tradicionalmente incluídos em "algas". |
A maneira como os grupos de algas verdes são combinados e designados varia consideravelmente entre autores.[16][31] Para muitos botânicos são consideradas «plantas» apenas o grupo das embriófitas,[5][16] sendo os restantes taxa incluídos no reino Protoctista.[5] A estrutura constante do cladograma acima pode ser resumida da seguinte forma:
- Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) ou Archaeplastida (tendo como início da linhagem a origem da primeira célula vegetal por endossimbiose entre uma cianobactéria e um protozoário biflagelado);
- Glaucophyta (glaucófitas)
- Rhodophyta (dividida em dois clados: Cyanidiophyceae (cianidiofíceas) e algas vermelhas, com início da linhagem na endossimbiose secundária que originou as algas cromófitas);
- Viridiplantae (Copeland 1956) (plantas verdes ou Plantae sensu stricto);
- Algas verdes (clorófitas e carófitas);
- Embryophyta (Margulis 1971) (plantas terrestres ou Plantae sensu strictissimo);
- Bryophyta sensu lato (briófitas: hepáticas, musgos e antoceros);
- Tracheophyta (plantas vasculares);
- Pteridophyta sensu lato (pteridófitas em senso lato: licopódios, selaginelas, cavalinhas e samambaias);
- Spermatophyta (espermatófitas ou plantas com sementes);
Evolução
A evolução das plantas resultou no aumento dos níveis de complexidade (ou grados) dos organismos, desde os primeiros tapetes de algas, aos briófitos, licopódios e pteridófitas, e destes até grupos bem mais complexos como as gimnospérmicas e as actuais angiospérmicas. Os organismos incluídas em todos esses grupos, mesmo os menos complexos, continuam a prosperar, especialmente nos ambientes em que evoluíram.
A partir do registo fóssil é possível inferir que há cerca de 1 200 milhões de anos (Ma) atrás já se formavam sobre a terra firme camadas de algas, formando tapetes de escuma. Contudo, apenas no período Ordoviciano, há cerca de 450 Ma atrás, apareceram «plantas terrestres» na moderna acepção da designação, sendo que os fósseis mais antigos que se conhecem revelam a evolução de plantas não vasculares (plantas avasculares) entre os meados e o fim do período Ordoviciano (≈450–440 milhões de anos atrás).[32]
Apesar disso, novas evidências, obtidas através do estudo da razão isotópica em amostras de carbono de rochas pré-cambrianas, sugerem que organismos fotossintéticos complexos estavam presentes na Terra há mais de 1 000 milhões de anos.[33] Desde há mais de um século se presume que os ancestrais das modernas plantas terrestres evoluíram em ambientes aquáticos e depois se adaptaram a uma vida terrestre, ideia geralmente creditada ao botânico Frederick Orpen Bower, que a defendeu na sua obra, publicada em 1908, intitulada The Origin of a Land Flora. Uma visão alternativa recente, apoiada por evidências genéticas, defende que aquelas plantas evoluíram a partir de algas unicelulares terrestres.[34]
Durante o Paleozoico, começaram a aparecer em terra firme plantas complexas, multicelulares, os embriófitos (Embryophyta), nas quais o gametófito e o esporófito se apresentavam de forma radicalmente diferente das algas, o que está relacionado com a adaptação a ambientes secos (já que os gâmetas masculinos estavam dependentes de meios húmidos para se moverem). Nas primeiras formas destas plantas, o esporófito mantinha-se reduzido e dependente da forma parental durante a sua curta vida. Os embriófitos actuais, que têm este tipo de organização, incluem a maior parte das plantas que geralmente evocamos. São as chamadas plantas vasculares, com sistemas completos de raiz, caule e folhas, ainda que incluam algumas espécies de briófitos (das quais os musgos serão talvez o tipo mais conhecido). Outros autores, contudo, definem os embriófitos como sendo todas as plantas terrestres, incluindo, de acordo com esta definição, a divisão Hepaticophyta (ou Marchantiomorpha, nas classificações mais antigas), as hepáticas; a divisão Anthocerophyta (os antóceros) e a divisão Bryophyta sensu stricto (os musgos).
As evidências contidas no registo fóssil permitem concluir que as plantas terrestres primitivas começaram a se diversificar no final do período Silúrico, há cerca de 420 milhões de anos. Naquele período apareceram novos embriófitos, as plantas vasculares, com adaptações que lhes permitiam estar menos dependentes da água. Estas plantas tiveram uma radiação adaptativa maciça durante o Devónico e começaram a colonizar a terra firme. Entre essas adaptações podemos referir uma cutícula resistente à dessecação e tecidos vasculares por onde circula a água, razão pela qual são designadas por plantas vasculares ou traqueófitas (Tracheophyta). Os resultados dessa diversificação são exibidos em detalhe notável nos depósitos fossilíferos do Devoniano contidos no Cherte de Rhynie (Rhynie chert) da Escócia. Este cherte preservou, petrificadas em fontes vulcânicas, plantas pertencentes aos primeiros grupos que surgiram em terra firme, com uma perfeição tal que permite mesmo a observação de detalhes celulares. No meio do período Devoniano estavam já presentes a maioria das características reconhecidas nas plantas modernas, incluindo raízes, folhas e madeira secundária. Nos tempos mais tardios do Devoniano, as sementes já estavam presentes.[35]
No entretanto, as os briófitos confinaram-se a ambientes húmidos, pois é a água que permite a dispersão dos esporos, e mantiveram-se pequenas durante todo o seu ciclo de vida, caracterizado pela alternância de duas gerações: um estádio haplóide (o gametófito) e um estádio diplóide (o esporófito). Este último é de curta duração e está dependente do gametófito.
As plantas de finais do Devoniano alcançaram um grau de sofisticação que lhes permitiu formar florestas de árvores altas. A inovação evolutiva continuou no período Carbonífero e nos períodos geológicos posteriores e prossegue no presente. A maioria dos grupos de plantas sobreviveram relativamente ilesos ao evento de extinção Permo-Triássico, embora a estrutura ecológica das comunidades onde se inseriam tenha mudado. Essas mudanças podem ter definido o cenário para a evolução das plantas com flor no Triássico (há cerca de 200 milhões de anos), que cresceu rapidamente em biodiversidade no Cretáceo e no Terciário. O último grande grupo de plantas a evoluir foram as gramíneas, que se tornaram importantes em meados do Terciário, há cerca de 40 milhões de anos. As gramíneas, assim como muitos outros grupos, desenvolveram novos mecanismos de metabolismo para sobreviver ao baixo teor de dióxido de carbono (CO2) na atmosfera terrestre e condições quentes e secas dos trópicos nos últimos 10 milhões de anos.
As angiospérmicas são o último grande grupo de plantas a aparecer, durante o Jurássico, mas tiveram o seu maior período de propagação no Cretácico, sendo, atualmente, plantas predominantes em muitos ecossistemas.
Filogenia das plantas
Uma proposta de árvore filogenética do grupo Plantae, inicialmente proposta em 1997,[36] com modificações na linhagem dasPteridophyta introduzidas em 2006,[37] veio lançar nova luz sobre as relações filogenéticas entre os diversos grupos de organismos fotossintéticos que usam as clorofilas a e b. No cladograma que se segue, o grupo das Prasinophyceae, na realidade um largo e diverso agrupamento parafilético de linhagens de algas verdes que divergiram mais cedo das linhagens que desembocaram nas modernas Embryophyta, são tratadas como um grupo fora das Chlorophyta,[38] solução que não colheu aceitação entre os autores mais recentes.
Uma possível árvore filogenética do grupo Plantae será a seguinte:[36]
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Uma nova proposta de classificação, publicada em 2011,[39] mas modificada em 2016 para os clados de algas verdes[40][29] e em 2015 para o clado das plantas terrestres,[41] é a constante do cladograma seguinte. O diagrama concorda com a origem endossimbiótico das células vegetais,[42] e a filogenia das algas,[43] briófitas,[44] plantas vasculares[45] e plantas com flores.[46] Note-se que as Prasinophyceae foram aqui incluídas entre as Chlorophyta.
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A inclusão das algas
Apesar da maioria das algas não ser classificada pelos modernos sistemas taxonómicos como pertencente ao reino Plantae,[47][48] entre elas estão vários grupos diferentes de organismos que produzem alimentos por fotossíntese, razão pela qual têm sido tradicionalmente incluídos no reino vegetal.
As algas compreendem diferentes grupos de organismos que produzem energia através da fotossíntese, cada um dos quais evoluindo independentemente de ancestrais não-fotossintéticos diferentes. As mais conhecidas são as macroalgas, algas multicelulares que em alguns casos se assemelham a plantas terrestres. Essas algas encontram-se repartidas por três grandes grupos: verdes (Chlorophyta); algas vermelhas (Rhodophyta); e algas castanhas (Phaeophyta). Cada um desses grupos inclui também organismos microscópicos e unicelulares.
Há boas evidências de que as algas castanhas evoluíram independentemente das outras, de ancestrais não fotossintéticos que formaram relações endossimbióticas com algas vermelhas em vez de cianobactérias, razão pela qual não são classificadas como plantas pois pertencem a outro clado.[49][48]
Assim, apenas dois grupos de algas são considerados parentes próximos das plantas terrestres (as Embryophyta). O primeiro destes grupos, as carófitas (Charophyta), pertence à mesma linhagem que deu origem àquelas plantas,[50][51][52] enquanto o segundo grupo, as algas verdes (Chlorophyta), é o grupo irmão do conjunto das carófitas e embriófitas. Este último conjunto, mais extenso e diverso, é colectivamente designado por «plantas verdes» (ou Viridiplantae) constituindo um clado.
O cloroplasto das algas verdes está rodeado por duas membranas, sugerindo que teve a sua origem por endossimbiose direta de cianobactérias. O mesmo é verdadeiro para dois grupos adicionais de algas: Rhodophyta (algas vermelhas) e Glaucophyta.
Pensa-se que estes três grupos têm uma origem comum, por isso são classificados juntos no taxon Archaeplastida. Por outro lado, a maioria das outras algas (Stramenopiles, Haptophyta, Euglenophyta e dinoflagelados), possuem cloroplastos com três ou quatro membranas envolventes. Não são parentes próximos das plantas verdes e provavelmente adquiriram os cloroplastos indiretamente através da ingestão ou simbiose com algas verdes ou vermelhas.
Muitas algas mostram alternância de gerações, entre uma forma que se reproduz de forma assexuada (o esporófito) e uma forma sexuada (o gametófito).
O reino Plantae é, para a generalidade dos autores, considerado como sinónimo deste grupo monofilético, já que a restrição ao grupo às Embryophyta tornaria o reino num agrupamento parafilético. Com algumas excepções entre as algas verdes, todas as formas apresentam as seguintes características:
- paredes celulares contendo celulose e hemicelulose;
- cloroplastos contendo clorofila a e clorofila b;
- cloroplasnto rodeado por duas membranas;
- armazenam alimento na forma de amido em plastídeos;
- a mitose ocorre de forma fechada, sem centríolos;
- mitocôndrias com cristas tipicamente achatadas.
Apresentando todas as características atrás listadas, as Viridiplantae, as plantas verdes (coloração que lhes é dada pela presença das clorofilas a e b), ou seja o conjunto das algas verdes e das plantas terrestres, formam um clade, um grupo que composto por todos os descendentes de um ancestral comum. O cloroplasto das plantas verdes é cercado por duas membranas, sugerindo que elas se originaram diretamente de endossimbiose com cianobactérias.
Dois grupos adicionais, as Rhodophyta (algas vermelhas) e as Glaucophyta (algas glaucófitas), também possuem cloroplastos primários que parecem derivar directamente de cianobactérias endossimbióticas, embora difiram de Viridiplantae na pigmentos que são usados na fotossíntese e assim são diferentes na coloração. Esses grupos também diferem das plantas verdes no armazenamento de energia, pois utilizam como polissacarídeo de armazenamento o amido florideano que é armazenado no citoplasma e não nos plastídeos. Estes grupos, apesar destas importantes diferenças, parecem ter tido uma origem comum com Viridiplantae e os três grupos formam o clado Archaeplastida, cujo nome implica que seus cloroplastos foram derivados de um único evento endossimbiótico antigo. Esta é a mais ampla definição moderna do termo «planta».
Em contraste, a maioria das outras algas (por exemplo, algas castanhas, diatomáceas, haptófitas, dinoflagelados e euglenídeos) não possuem somente pigmentos diferentes, mas também possuem cloroplastos com três ou quatro membranas circundantes. Não são parentes próximos do agrupamento Archaeplastida, presumivelmente tendo adquirido cloroplastos separadamente a partir de algas verdes e vermelhas ingeridas ou simbióticas. Em consequência, estes grupos não são incluídos nem mesmo na mais ampla definição moderna do reino vegetal, embora o tenham sido no passado.
As Viridiplantae, as plantas verdes, foram tradicionalmente divididas em algas verdes (incluindo as Charales) e as plantas terrestres (Embryophyta). No entanto, sabe-se agora que as plantas terrestres evoluíram a partir de um grupo de algas verdes, de modo que as algas verdes por si só são um grupo parafilético, ou seja, um grupo que exclui alguns dos descendentes de um ancestral comum. Os grupos parafiléticos são geralmente evitados nas classificações modernas, de modo que, em tratamentos recentes, os Viridiplantae foram divididos em dois clados, o clado Chlorophyta e o clado Streptophyta (incluindo neste as plantas terrestres e as Charophyta).[53][54]
Na acepção atrás, o agrupamento Chlorophyta (um nome que também tem sido usado para designar todas algas verdes) é o grupo irmão das Charophyta, do qual as plantas terrestres evoluíram. Existem cerca de 4 300 espécies de Chlorophyta,[55] principalmente organismos marinhos unicelulares ou multicelulares, tais como as algas marinhas do género Ulva.
O outro grupo dentro da Viridiplantae é Streptophyta, constituído principalmente por organismos de água doce ou terrestres, que agrupa as plantas terrestres com as Charophyta, agrupamento consistindo por vários grupos de algas verdes, tais como Desmidiales e Charales. As algas estreptófitas são unicelulares ou formam filamentos multicelulares, ramificados ou não ramificados. O género Spirogyra é uma alga filamentosa estreptófita de ocorrência comum, frequentemente usada como organismo de demonstração no ensino da biologia e da bioquímica e um dos organismos responsáveis pela "escuma" de algas que aparece em massas de água eutróficas. As carófitas de água doce lembram fortemente as plantas terrestres e acredita-se que sejam os seus parentes filogeneticamente mais próximos. Crescendo imersos em água doce, consistem de um caule central com verticilos de pequenos ramos.
Exclusão dos fungos
A classificação original de Lineu colocava os fungos dentro do reino Plantae, uma vez que eles inquestionavelmente não eram animais nem minerais e estas eram as únicas outras alternativas disponíveis. Com os desenvolvimentos verificados no século XIX no campo da microbiologia, Ernst Haeckel introduziu o novo reino Protista, além de Plantae e Animalia, mas a questão da classificação dos fungos permaneceu controversa, com incerteza se deveriam permanecer no reino Plantae ou se deveriam ser reclassificados para o reino Protista. A questão apenas foi resolvida em 1969, quando Robert Whittaker propôs a criação do reino Fungi. Evidências moleculares mostraram desde então que o ancestral comum mais recente (concestor) dos fungos era provavelmente mais parecido com o ancestral do reino Animalia do que com o ancestral do reino Plantae (ou de qualquer outro reino).[56]
A reclassificação original de Robert Whittaker baseou-se na diferença fundamental na posição trófica (nutrição) entre os fungos e as plantas. Ao contrário das plantas, que geralmente adquirem o carbono através da fotossíntese, e são por conseguinte autotróficas, os fungos não possuem cloroplastos e geralmente obtêm o carbono digerindo e absorvendo os materiais circundantes, sendo assim heterotróficos saprotróficos.
Para além da questão trófica, a estrutura dos tecidos dos fungos multicelulares é diferente da encontrada nas plantas, tomando a forma de múltiplas cadeias quitinosas microscópicas, as hifas, que podem ser subdivididas em células ou podem formar um sincício contendo muitos núcleos eucariotas. Os corpos frutíferos, entre os quais os cogumelos são o exemplo mais conhecido, são as estruturas reprodutivas dos fungos, muito diferentes de qualquer estrutura produzida pelas plantas.
Em consequência dessas diferenças, todos os modernos sistemas de classificação excluem, por razões cladísticas, os fungos do reino Plantae, optando por os colocar no reino Fungi.