小腦
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小腦(cerebellum,指「大腦後下方的腦」)是位於後顱窩(英語:Posterior cranial fossa)的腦組織。小腦在感覺感知、協調性,和運動控制中扮演重要角色;它也和注意、語言等很多認知功能相關,亦能調控恐懼和歡樂等反應[1],其中最為人們確知的是其運動相關功能。小腦不會主動發起動作,但會接收來自脊髓感覺系統和其他腦區的訊號,影響運動協調、精確度和準確的時機控制。小腦通過視丘等通路與大腦皮層相連,從而起到支配運動協調性的作用;下小腦接受來自脊髓小腦徑(英語:Spinocerebellar tract)以及下橄欖核等結構的輸入,整合多方面的資訊,來微調運動的準確性,協調性和連貫性[2]。正由於小腦的功能是「微調」運動技能,所以小腦的損傷不會帶來諸如癱瘓的嚴重症狀,但是會導致精細動作技能(英語:Fine motor skill)、平衡能力、姿勢和動作學習(英語:motor learning)方面的症狀。[2]18世紀的科學研究表明,小腦受損的病人表現出運動協調性障礙;19世紀的小腦研究則主要基於動物損傷實驗。這類實驗發現,動物的小腦受損以後,表現出動作異常、步態笨拙,以及肌肉無力。這些觀察最終使學者得出結論:小腦的主要功能是運動控制。不過,現代生物醫學研究表明,除了運動以外,小腦還有許多其他功能,例如認知功能,注意力和語言處理,音樂處理,在時機控制方面也有重要作用。
小腦 | |
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Figure 1a:A 人腦,小腦顯示為紫色 | |
Figure 1b:核磁共振成像顯示人腦的中矢面,小腦顯示為紫色 | |
基本資訊 | |
屬於 | 後腦 |
動脈 | 小腦上動脈(英語:Superior cerebellar artery)、小腦前下動脈(英語:anterior inferior cerebellar artery)、小腦後下動脈(英語:posterior inferior cerebellar artery) |
靜脈 | 小腦上靜脈(英語:superior cerebellar veins)、小腦下靜脈(英語:inferior cerebellar veins) |
標識字符 | |
拉丁文 | Cerebellum |
MeSH | D002531 |
NeuroNames(英語:NeuroNames) | 643 |
NeuroLex(英語:NeuroLex) ID | birnlex_1489 |
TA98 | A14.1.07.001 |
TA2 | 5788 |
FMA | FMA:67944 |
格雷氏 | p.788 |
《神經解剖學術語(英語:Anatomical terms of neuroanatomy)》 [在維基數據上編輯] |
在解剖外觀上,小腦是一個位於腦下方的獨立結構,藏在大腦半球之下。小腦與中腦、腦橋基底、延髓相連,可以分為前庭小腦、脊髓小腦與大腦小腦。它的皮質表面遍布著構造精細的平行溝槽,和大腦皮質寬闊而不規則的溝回形成鮮明對比。這些平行溝槽的結構,常常會使人忘記小腦其實是一個連續的薄片狀組織,它像手風琴那樣緊密地折合起來。在這個薄片裡,有多種神經元高度有序地組合,其中最重要的是浦金氏細胞(英語:Purkinje cell)和小腦顆粒細胞(英語:Cerebellum granule cell)。複雜的神經組織賦予了小腦巨大的資訊處理能力,但是幾乎所有的輸出,都經過一個位於小腦內部稱為小腦深部核團的組織。
小腦除了在動作控制方面的功能,它還是多種動作學習,也就是調製感覺-動作關係(英語:sensory-motor coupling)所必需的器官。人們建立了許多模型,來解釋小腦的突觸可塑性是如何校準感覺和動作的關係。它們大多源於大衛·馬爾和詹姆斯·阿爾布斯(英語:James S. Albus)的模型,這個模型的基礎,是每個小腦浦肯野細胞都接受兩種完全不同的輸入:一種是來自平行纖維的數千種輸入,另一種是來自爬行纖維(英語:climbing fiber)的極強的輸入。馬爾-阿爾布斯模型的基本概念是,爬行纖維提供「指導信號」,導致平行纖維輸入強度的長時變化。在平行纖維輸入所觀察到的長期抑制作用支持了這類理論,但是它們的有效性還有爭議。