Сінаптанэмны комплекс

Сінаптанэмны комплекс (SC) — гэта бялковая структура, якая ўтвараецца паміж гамалагічных храмасомамі (дзвюма парамі сястрынскіх храматыд) падчас меёзу і, як мяркуюць, забяспечвае сінапсіс і рэкамбінацыю падчас прафазы I меёзу ў эўкарыёт. У цяперашні час лічыцца, што SC функцыянуе галоўным чынам як скафалд, які дазваляе ўзаемадзейнічаючым храматыдам завяршыць красінговер.^[1]

Схема сінаптанэмнага комплексу на розных стадыях прафазы I.

A Гамалагічныя храмасомы (светла-блакітныя) выраўноўваюцца і сінапсуюць разам праз папярочныя філаменты (чорныя лініі) і падоўжныя філаменты (цёмна-сінія лініі). Рэкамбінацыйныя вузельчыкі (шэрыя эліпсоіды) у цэнтральнай вобласці могуць дапамагаць ў завяршэнні рэкамбінацыі. Храмацін (чырвоныя завесы) прымацаваны да яго палавой ножцы і пальца, адыходзячы ад абедзвюх сястрынскіх храматыд. B Верх: набор сінаптанэмных комплексаў (SC) бівалентаў таматаў. Храмацінавыя «абалонкі», бачныя вакол кожнага SC. Унізе: дзве SC памідора з выдаленым храмацінам, што дазваляе выявіць кінетахоры («шарападобныя» структуры) у цэнтрамерах.

Кампазіцыя

Сінаптанэмны комплекс — гэта трохчасткавая структура, якая складаецца з двух паралельных бакавых абласцей і цэнтральнага элемента. Гэтая «трохчасткавая структура» назіраецца на стадыі пахітэны першай прафазы меёзу як у мужчын, так і ў жанчын падчас гаметагенезу. Да стадыі пахітэны, падчас лептанэмы, пачынаюць фармавацца бакавыя элементы, якія ініцыююць і завяршаюць сваё спарванне на стадыі зігатэны. Пасля заканчэння пахітэмы SC звычайна разбіраецца і больш не ідэнтыфікуецца.^[2]

У чалавека ахарактарызаваны тры спецыфічных кампанента сінаптанэмнага комплексу: SC бялок-1 (SYCP1), SC бялок-2 (SYCP2) і SC бялок-3 (SYCP3). Ген SYCP1 знаходзіцца ў храмасоме 1p13; ген SYCP2 размешчаны ў храмасоме 20q13.33; і ген для SYCP3 месціцца на храмасоме 12q.^[3]

Сінаптанэмны комплекс быў апісаны Montrose J. Moses ў 1956 годзе ў першасных сперматацытах ракаў і Д. Фосетам ў сперматацытах голуба, кошкі і чалавека.^[4] З дапамогай электроннага мікраскопа бачна, што сінаптанэмны комплекс утвораны двума «бакавымі элементамі», галоўным чынам утворанымі SYCP3 і ў меншую чаргу SYCP2, «цэнтральным элементам», які змяшчае як мінімум два дадатковыя бялкі і амінаканцавую N-вобласць SYCP1, і «цэнтральная вобласць», ахопленая паміж двума бакавымі элементамі, якая змяшчае «папярочныя філаменты», якія складаюцца ў асноўным з бялку SYCP1.^[3]

SC можна ўбачыць з дапамогай светлавога мікраскопа з выкарыстаннем афарбоўвання срэбрам або метадам імунафлюарэсцэнцыі, якія пазначаюць бялкі SYCP3 або SYCP2.

Зборка і разборка

Фарміраванне SC звычайна адлюстроўвае спарванне або сінапсіс гамалагічных храмасом і можа быць выкарыстана для праверкі наяўнасці парушэнняў спарвання ў асоб, якія маюць храмасомныя анамаліі, альбо ў колькасці, альбо ў храмасомнай структуры.^[5] Палавыя храмасомы ў самцоў млекакормячых дэманструюць толькі «частковы сінапсіс», паколькі яны звычайна ўтвараюць толькі кароткі SC у пары палавых храмасом XY. SC дэманструе вельмі невялікую структурную зменлівасць сярод эўкарыёт, нягледзячы на некаторыя істотныя адрозненні ў бялках. У многіх арганізмаў SC нясе адзін або некалькі «рэкамбінацыйных вузельчыкаў», звязаных з яго цэнтральнай вобласцю. Лічыцца, што гэтыя вузельчыкі адпавядаюць падзеям спелай генетычнай рэкамбінацыі або «красоверу». У мышэй-самцоў гама-апрамяненне павялічвае меётычныя красоверы ў сінаптанэмных комплексах. Гэта паказвае на тое, што экзагенныя пашкоджанні ДНК, верагодна, аднаўляюцца красінговерам у SC.^[3] Выяўленне ўзаемадзеяння паміж структурным кампанентам SC [пратэін цэнтральнага элемента сінаптанемы 2 (SYCE2)] і бялком рэкамбінацыйнай рэпарацыі RAD51 таксама сведчыць аб ролі SC у рэпарацыі ДНК.

Неабходнасць у эўкарыёт

Зараз відавочна, што сінаптанэмны комплекс не патрабуецца для генетычнай рэкамбінацыі ў некаторых арганізмаў. Напрыклад, у такіх пратыстаў, як інфузорыі, напрыклад,Tetrahymena thermophila і Paramecium tetraurelia, не патрабуецца фарміраванне сінаптанэмнага комплексу для красінговеру.^[6][7] Даследаванне паказала, што пасля генетычнай рэкамбінацыі не толькі фармуецца SC, але і мутантныя дражджавыя клеткі, не здольныя сабраць сінаптанэмны комплекс, усё яшчэ могуць удзельнічаць у абмене генетычнай інфармацыяй. Аднак у іншых арганізмах, такіх як нематода C. elegans, фарміраванне хіязмы патрабуе сінаптанэмнага комплексу.