Хордови

Хордови (Chordata) са тип вторичноустни животни, обединени в една голяма група, наброяваща повече от 60 000 вида, от които около половината са костни риби.

Хордови

Класификация

царство: Животни (Animalia) подцарство: Същински многоклетъчни (Eumetazoa) подцарство: Двустранно симетрични (Bilateria) (без ранг): Вторичноустни (Deuterostomia) тип: Хордови (Chordata)

Научно наименование

Chordata Bateson, 1885

Обхват на вкаменелости

фортуний – настояще, 535 – 0 Ma ПреК К О С Д К П Т Ю К Пг Н

Хордови в Общомедия

[ редактиране ]

Делят се на 3 подтипа (в по-стари систематики към хордовите са причислявани и Полухордовите, вече отделени в самостоятелен тип): Главохордови (наричани и „ланцетници“), Опашнохордови и Гръбначни – единственият подтип животни притежаващи череп. Включват всички представители на подтип Гръбначни, както и няколко подтипа родствени на гръбначните животни, които в определен етап от своето развитие притежават хорда, нервна тръба по гръбната страна, хрилни дъги, ендостил и опашка, намираща се зад аналния отвор. Отличават се въобще с наличието на опорна част, наречена хорда и имат своеобразни биология, екология, етология и произход, която е връх в еволюцията на организмовия свят на Земята. Хордово е по най-едрото животно – синият кит, както и най-бързото – соколът скитник.^[1]

Популярната хипотеза е, че хордовите са възникнали по време на Камбрийския взрив преди около 540 милиона години. Молекулярните оценки обаче често се случва да не съвпаднат с фосилните остатъци,^[2] а тълкуването, че молекулярния часовник работи с еднаква скорост е оспорвано.^[3][4] Понеже фосилните остатъци от ранните хордови и вторичноустни животни се откриват трудно и вследствие използването на методите на молекулярна филогенеза, след анализ на биохимичните разлики – основно на РНК – някои учени предлагат изместване назад във времето на появата на хордовите. Според същите данни вторичноустните са се появили преди около 900 милиона години, а ранните първичните хордови преди 896 милиона години.^[2]

Произход

Родословно дърво на хордовите:^[5][6]

Вторичноустни	Xenoturbellida Полухордови Иглокожи Хордови Главохордови Опашнохордови Гръбначни

Фосили

Всички животни, различни от медузите и други мешести, имат системи от органи и се причисляват към две големи групи – Първичноустни и Вторичноустни. Първите са радиалносиметрични, а всички останали – двойносиметрични. Хордовите спадат към вторичноустните двойносиметрични животни.^[7] Предполага се, че линията на двойносиметричните се е отделила преди около 558 милиона години.^[7] Разграничаването на двете групи двойносиметрични животни е възникнало в края на протерозоя и сведения за това дават фосилните остатъци. Така например представителите на род Kimberella живели преди 555 милиона години носят следи на първичноустните.^[8][9] През едиакарий фосилните остатъци от организми от род Ernietta, датирани от 549 – 543 милиона години показват, че организмите принадлежат към вторичноустните.^[10]

Фосилите на една от най-големите и близкостоящи до хордовите групи двойносиметрични животни Иглокожите датират от периода на камбрий от преди 542 милиона години.^[11] Среднокамбрийските фосили на Rhabdotubus johanssoni показват, че организмът вероятно спада към клас Pterobranchia от полухордовите.^[12] Изкопаемите следи от шисти в Китай от камбрий показват, че организмите от този период не могат да се определят с точност към кой тип принадлежат, но имат сходства с хордовите.^[13][14] Друг фосил от Китай Haikouella lanceolata се смята за хордов и вероятно се причислява към черепните, като показва следи от сърце, артерии, хрилни дъги, опашка, нервна тръба с мозък и вероятно очи.^[14] Фосилите от родовете Haikouichthys и Myllokunmingia открити отново в Китай се предполага, че спадат към рибите.^[15][16] Pikaia открит в среднокамбрийски шисти от Британска Колумбия е също примитивен представител на хордовите.^[17] Фосилите на ранните хордови обаче се откриват доста рядко поради факта, че нямат кости или зъби.^[18]

Теории

Приемат се три възможни пътя, по един от който вероятно са произлезли хордовите.

• Немертинен произход. Теорията за немертинния произход е създадена от нидерландския ембриолог Амброзуис Хюбрехт. Авторът смята, че хоботът на немертините би могъл да се модифицира в нотохорда.
• Анелидно-артроподно-молускоиден произход. Като доказателство за тази теория се приема сегментираното тяло и дорзално разположеното сърце на гръбначните животни.
• Ехинодермно-протохордален произход. Основните доводи за тази теория (според която е вероятно хордовите имат общи предци с иглокожите и неяснохордовите) са, че хрилният апарат на хордовите е сходен с този при неяснохордовите и на част от иглокожите. С неяснохордовите си приличат по гръбния нервен ствол, а с иглокожите и протохордовите по типа на мезодермата, формирането на целома, ануса и устата.

Haikouichthys на възраст около 518 милиона години е може би най-ранната известна риба.^[15]

Устройство и особености на хордовите животни

Анатомична схема на ланцетник (B. lanceolatum): 1 – разширение на мозъчната тръба; 2 – нотохорда; 3 – гръбна нервна тръба; 4 – опашка; 5 – анус; 6 – храносмилателен тракт; 7 – кръвоносна система; 8 – атриопора; 9 – надфаринксово пространство; 10 – фарингиален сплит (хриле); 11 – фаринкс; 12 – устно преддверие; 13 – устни реснички; 14 – уста; 15 – гонади (яйчници/ семенници); 16 – зрителен орган; 17 – нервни влакна; 18 – корем; 19 – „чернодробен сплит“

Хордовите животни са трипластни многоклетъчни организми. Имат вътрешна опора на тялото, изградена от хорда от плътно прилепнали здрави клетки и разположена по надлъжната ос на тялото. Те са с тръбеста нервна система, разположена гръбно. Сърцето е разположено на коремната страна на тялото. Характерни за тях са и следните неща:

• Симетрия на тялото. Хордовите, както по-голямата част от безгръбначните, имат двустранна симетрия на тялото (билатерална симетрия)^[19][20]. Изградени са от три зародишни слоя – ектодерма, ендодерма и мезодерма. Към това се прибавят метамерия (сегментация). Освен при повечето безгръбначни, метамерията се наблюдава и при някои органи и системи при хордовите животни: прешлени, мускулни групи, кръвоносни съдове, нерви и др.
• Пръчковиднообразната първична нотоходра е представена за малък период от време на техния живот. Тя е примитивен осев скелет на главохордовите и ембрионите на всички хордови. Гръбно разположената хорда вид на осев скелет гръбна структура е представена за по-голям период от време през техния живот. Докато при безгръбначните животни опората е екзоскелет (външен скелет) – черупчести образувания, хитинова обвивка, кутикула и други, то при хордовите животни се наблюдава ендоскелет (вътрешен скелет). При нисшите хордови животни (ланцетник, ларвите на асцидията) това е вътрешна опорна пластинка наречена "хорда дорсалис" (horda dorsalis). Тя се разполага гръбно, под нервната тръба. Клетките на хордата са с меки стени, а съдържанието им е силно вакуолизирано и има пихтиест характер. Те са подредени една след друга и са обвити от двете страни с две еластични обвивки (влагалища), образуващи нещо като цилиндри, вмъкнати един в друг. Те са продукт на самите хордатни клетки (клетките на хордата). Между ектодермата (най-външният зародишен пласт) и ендодермата (най-вътрешният зародишен пласт), около хордата, се образува непрекъснат мезодермален слой (мезодермално влагалище). При по-висшите хордови в този слой се отлага хрущялно или костно вещество, което дава началото на прешлените на гръбначния стълб. При гръбначните животни хордата се наблюдава само в ранните стадии на ембриогенезата (зародишното развитие). По-късно тя се измества от гръбначен стълб (columna vertebralis) – основната опора при гръбначните животни.
• Над хордата гръбно във вид на тръба, произлизаща от ектодермата, е разположена централната нервна система. Докато при безгръбначните нервната система е от ганглиев тип (състои се от нервни възли – ганглии, свързани помежду си с нервни кордони) разположена коремно, то при нисшите хордовите и в ранните стадии от ембрионалното развитие на гръбначните тя е представена от нервна тръба (тръбест тип) разположена гръбно. С напредването на ембрионалното развитие при гръбначните от предната част на нервната тръба се формира главен мозък, а от задната част – гръбначен мозък. Главният мозък се състои от 5 дяла: краен мозък, междинен мозък, среден мозък, малък мозък и продълговат мозък.
• Хрилните цепнатини в областта на глътката са представени в определен стадий в техния живот. При гръбначните още в ембрионалното развитие от двете страни на глътката се развиват двойни торбовидни образувания, наречени фарингеални джобчета. При рибите те нарастват до ектодермата, която се вгъва и фарингеалните джобчета образуват хрилни цепнатини. Те са разпределени от междухрилни прегради (междухрилни септи), върху които се развиват хрилни ламели (хрилни пластинки). Тези пластинки са богато кръвоснабдени и при непрекъснатото им обливане с вода се извършва газообмен. При сухоземните гръбначни развитието на фарингеалните джобчета спира още в ембрионалното развитие. Развива се единствено последното джобче, което се разраства и образува мехурчета, навлизащи в телесната празнина и дават началото на белите дробове. Разликата в дихателната система между безгръбначните и хордовите животни е, че при безгръбначните дихателните органи са хриле, трахеи и са с ектодермален произход, а при хордовите (хриле, бял дроб) са с ендодермален произход.
• Опашка – това е всяко прораснало образувание с вътрешна опорна част от хордата или гръбначен стълб. Безгръбначните животни нямат опашка, а анусът им се намира в края на тялото. Гръбначните имат опашка и в нейния строеж освен мускулни групи влизат хордата и нервната тръба без вътрешните органи.
• Вторична уста – по време на гаструлацията при хордовите и по-висшите безгръбначни животни (бодлокожи, четинкочелюстни, погонофори) устата се образува не от първичната уста (бластопорус), а в противоположния край на зародиша. Храносмилателният канал започва с уста и завършва с анален отвор или клоака (общ отвор на храносмилателната, отделителната и половата система). Предната част на храносмилателната система – глътка, притежава много отвори и е богато кръвоснабдена. Ето защо при нисшите хордови дихателната функция се изпълнява от фаринкса. Хордовите животни имат и същинска телесна празнина. С изключение на опашнохордовите тя е добре развита и е от ентероцелен тип.
• Ендостил – улей във вентралната страна на глътката. Същински ендостил у гръбначните има единствено при ларвната форма на миногите. При нисшите хордови филтриращи водата на това място се образува слуз, която способства за събирането на преминаващите хранителни частици, които по-късно се изтласкват към устата^[5]. В тази област организмът натрупва йод и е вероятно това да е предшественика на щитовидната жлеза^[20].
• Кръвоносната система е затворена, с коремноразпорожено сърце (без опашнохордовите) и е от ентероцелен тип. Тя е усложнена и с многобройни кръвоносни съдове – артерии, капиляри, вени. За да може кръвта да се движи преодолявайки съпротивлението им, се е развил мускулен орган – сърцето. С дейността си то създава налягане, чрез което изтласква кръвта по кръвоносните съдове. То е разположено коремно под хордата.
• Хордовите са разделнополови животни, някои са хермафродитни или протандрични, яйцеснасящи, яйцеживородни.

Филогенетична систематика

Изследванията относно родствените връзки на хордовите с други близкородствени групи вторичноустни животни започват от 1890-те. Те се основавали на анатомични, ембриологични и палеонтологични данни като учените са посочвали различни възможни филогенетични дървета. Близките по анатомичен строеж организми като полухордовите дълго време са смятани за най-близките роднини, но тази хипотеза вече е отхвърлена.^[5] След съчетаване на получените данни от класическите сравнителни методи с тези от изследването на рибозомната РНК посочват, че опашнохордовите са първите хордови организми, от които еволюират иглокожите, главохордовите и гръбначните.^[21] Някои изследователи смятат, че главохордовите стоят еволюционно най-близко до гръбначните, но има и други хипотези, които сочат че по-близкородствени до гръбначните са опашнохордовите.^[5][2] Другият тип организми Xenoturbellida вероятно стои по-близо до първичните вторичноустни, отколкото до хордовите.^[6]

Таксономия на хордовите животни:

Chordata – Хордови

Подтип Tunicata, (Urochordata) – опашнохордови животни:

 Основна статия: Опашнохордови

• Клас Appendicularia
• Клас Ascidiacea
• Клас Sorberacea
• Клас Thaliacea

Подтип Cephalochordata (Acrania) – главохордови, безчерепни животни:

 Основна статия: Главохордови

• Клас Leptocardii

Подтип Vertebrata (Craniata) – гръбначни, черепни животни:

 Основна статия: Гръбначни

• Клас Agnatha – безчелюстни гръбначни животни
  • Подклас Myxinoidea - Миксини
  • Подклас Petromyzontida - Миногоподобни
  • Подклас Conodonta
  • Подклас Pteraspidomorphi
    • Разред Anaspida
    • Разред Thelodonti
• Инфратип Gnathostomata – челюстни гръбначни животни
  • Клас Placodermi – панцерни риби
  • Клас Chondrichthyes – хрущялни риби
  • Клас Acanthodii
  • Клас Osteichthyes – костни риби
    • Подклас Actinopterygii – лъчеперки
    • Подклас Sarcopterygii – ръкоперки
  • Надклас Tetrapoda – четирикраки
    • Клас Amphibia – земноводни
      • Серия Amniota – амниота, сухоземни гръбначни – имат амниотично яйце
    • Клас Reptilia – влечуги
      • Подклас Anapsida (без отвор в черепа)
      • Подклас Synapsida (еволюират в бозайници)
      • Подклас Diapsida (два отвора в черепа, еволюират в птици)
    • Клас Aves – птици
    • Клас Mammalia – бозайници

Следната кладограма на тип Хордови, показва възможните им еволюционни връзки (филогенезата им), включително и изчезналите таксони. Някои от таксоните са безгръбначни животни. Мястото в кладограмата на Cephalochordata, Tunicata и Craniata са според списание „Nature“.

Chordata

Cephalochordata Amphioxus Tunicata Appendicularia Thaliacea Ascidiacea Craniata Cyclostomata Myxini (hagfish) Hyperoartia/Petromyzontida (lampreys) Vertebrata Conodonta† Cephalaspidomorphi† Hyperoartia (Petromyzontida) Pteraspidomorphi† osteostracan† Gnathostomata Placodermi† Chondrichthyes Teleostomi Acanthodii† Osteichthyes Actinopterygii Sarcopterygii void Tetrapodaa Amphibia Amniota Synapsida void Mammalia Sauropsida void Lepidosauromorpha Archosauromorpha (вкл. птици)