Volvoks

Volvox je polifiletski rod koljena Chlorophyta, zelenih algi u porodici Volvocaceae. Formira sferne kolonije sa do 50.000 ćelija. Žive na raznim slatkovodnim staništima, a prvi ih je opisao Antonie van Leeuwenhoek, 1700. godine. Volvox se razišao od jednoćelijskih predaka prije otprilike 200 miliona godina.^[1]

Volvox
Volvox sp.
Sistematika
Koljeno	Chlorophyta
Razred	Chlorophyceae
Red	Volvocales
Porodica	Volvocaceae
Rod	Volvox L.
Vrste
Volvox aureus Volvox carteri (V. nagariensis) Volvox globator Volvox barberi Volvox rouseletti Volvox dissipatrix Volvox tertius

Opis

Kolonija Volvoksa:
1) Chlamydomonasolika ćekija,
2) Kćerka – kolonija,
3) citoplazmatski mostovi,
4) Međućelijski gel,
5) Reproduktivna ćelija,
6) Somatska ćelija

Volvoks je heterogeni rod u kladusu volvocinskih zelenih algi.^[2] Svaka zrela ' kolonija sastoji se od do hiljade ćelija iz dva diferencirana tipa: brojnih bičastih somatskih i manjeg broja zametnih ćelija kojima nedostaju somatske koji su ugrađene u površinu šuplje kugle ili cenobij koji sadrži vanćelijski matriks^[1] od glikoproteina.^[3]

Odrasle somatske ćelije sastoje se od jednog sloja sa bičevima, okrenutim prema van. Ćelije plivaju koordinirano, sa različitim prednjim i stražnjim polovima. Imaju prednje očne pjege koje omogućavaju koloniji da pliva prema svjetlosti. Ćelije kolonija u baznom kladusu Euvolvox međusobno su povezane tankim nitima citoplazme, zvanim protoplazmati.^[4] Naveden je broj ćelija tokom razvoja koji ovisi o broju krugova dijeljenja.^[2]

Razmnožavanje

Volvox ima fakultativnu seksualnost i može se reproducirati i spolno i nespolno. U laboratoriju se najčešće opaža nespolna reprodukcija; relativna učestalost seksualnog i nespolnog razmnožavanja u divljini nije poznata. Prelazak sa nespolne na spolnu reprodukciju može biti izazvan uslovima okoline^[5] i proizvodnjom feromona koji inducira i određuje spol.^[6] Diploidni zigoti otporni na isušivanje nastaju nakon uspješne oplodnje.

Aseksualna kolonija uključuje i somatske (vegetativne) ćelije, koje se ne razmnožavaju i velike, nepokretne gonide u unutrašnjosti, koje ponavljajućom podjelom stvaraju nove kolonije. U spolnoj reprodukciji proizvode se dve vrste gameta. Vrste volvoksa mogu biti jednodomne ili dvodomne. Muške kolonije oslobađaju brojne pakete sperme, dok se u ženskim pojedinačne ćelije povećavaju i postaju oogamete ili jaja.^[2][7]

Kirk & Kirk^[8] pokazali su da stvaranje feromona koji izaziva seks može biti pokrenuto u somatskim ćelijama kratkim toplotnim šokom koji se daje nespolno rastućim organizmima. Indukcija spola toplotnim šokom posreduje oksidativni stres koji vjerovatno također uzrokuje oksidativno oštećenje DNK.^[5][9] Sugerira se da je prelazak na seksualni put ključ preživljavanja stresova u okolini koji uključuju vrućinu i sušu.^[10] U skladu s ovom idejom, indukcija seksa uključuje transdukciju signala, puta koji je također induciran i ranjavanjem.^[10]

Inverzija kolonije

Inverzija kolonija je posebna karakteristika tokom razvoja u redu Volvocaceae, koja rezultira novim kolonijama čiji bičevi gledaju prema van. Tokom ovog procesa aseksualne reproduktivne ćelije (gonidije) prvo prolaze kroz uzastopne diobe da bi stvorile konkavni embrion ili ploču u obliku čaše sastavljene od jednog ćelijskog sloja. Odmah nakon toga, ćelijski sloj je unutra uvija u odnosu na konfiguraciju odraslih – apikalni krajevi embrionskih protoplasta od kojih se formiraju bičevi, orijentirani su prema unutrašnjosti plake. Tada se embrion podvrgava inverziji, tiokom koje se ćelijski sloj okreće u obliku sferoidne kćerke kolonije s vršnim krajevima i bičevima kćerinskih protoplasta smještenih vani. Ovaj postupak omogućava odgovarajuće kretanje sferoidnih kolonija Volvocaceae. Mehanizam inverzije opsežno je istražen na ćelijskom i molekulskom nivou, koristeći modelnu vrstu, Volvox carteri.^[11]

Embrionska inverzija volvoksa.
(a) Odrasli sferoid V. globator koji sadrži više embriona
(b) Embrion koji prolazi inverziju tipa A (npr. V. carteri).
(c) Embrion koji prolazi inverziju tipa B (npr. V. globator, V. aureus)
(d) Lagana mikrofotografija prikazuje polutanki presjek embriona V. globator koji ima različite oblike ćelija
(e) Shematski prikaz ćelija u regiji označenoj u (d).
PC: Ćelije u obliku lopatice, dva različita prikaza ilustriraju anizotropni oblik
SC: Ćelije u obliku vretena; crvena linija: položaj citoplazmatskih mostova (CB)
(f) 3D prikaz jednog embriona V. globator u tri uzastopne faze inverzije
(g) Optički presjeci srednjeg sagitala embriona u (f)
(h) Trasirane konture listova presvučenih presjecima u (g), sa zakrivljenošću kodiranom u boji κ
(i) Površine okretaja izračunate iz prosječnih kontura.^[12]

Staništa

Volvox je rod slatkovodnih algi koje se nalaze u barama i jarcima, čak i u plitkim lokvama.^[7] Prema Charlesu Josephu Chamberlainu,^[13]

“Najpovoljnije mjesto za traženje je u dubljim ribnjacima, lagunama i jarcima koji obiluju kišnicom. Rečeno je da tamo gdje možete pronaći vrste roda Lemna, vjerojatno ćete pronaći Volvox; i istina je da je takva voda povoljna, ali zasjenjenje je nepovoljno. Pogledajte gdje ćete naći Sphagnum , Vaucheria , Alisma, Equisetum fluviatile, Utricularia, Typha i Chara. Dr. Nieuwland izvještava da se Pandorina, Eudorina i Gonium obično nalaze kao sastojci zelenog pokrova na vrletnim poljima na kojima se drže svinje. Bičaste Euglena, često su povezane s ovim oblicima.“