Heteròpters
subordre d'insectes From Wikipedia, the free encyclopedia
Remove ads
Els heteròpters (Heteroptera, gr. "ales diferents") són un ampli subordre d'insectes dins l'ordre Hemiptera, amb unes 40.000 espècies al món i més de mil a Catalunya.[1][2]
.jpg)
.jpg)
_-_(imago),_Mook,_the_Netherlands.jpg)
Els heteròpters ocupen nombrosos nínxols ecològics. Molts s'alimenten de la saba de les plantes, a les que perforen amb el seu bec; d'altres són depredadors que paralitzen les seves preses picant-les amb el bec; fins i tot han conquerit el medi aquàtic, com és el cas dels sabaters (de la família Gerridae) o els escorpins d'aigua (família Nepidae).
El seu nom al·ludeix al fet que la majoria de les espècies tenen les ales anteriors parcialment endurides (hemièlitres), amb la part basal dura i l'apical membranosa; els membres del primitiu infraordre Enicocephalomorpha tenen ales completament membranoses.
La seva categoria taxonòmica és discutida; en moltes classificacions apareixen com un subordre d'Hemiptera, però també són considerats com un clade sense categoria taxonòmica dins del subordre Prosorrhyncha. En qualsevol cas, hi ha acord en què els heteròpters són un grup monofilètic.
Els infraordres Gerromorpha i Nepomorpha contenen molts dels membres aquàtics i semiaquàtics, mentre que tots els grups restants que són comuns i familiars es troben en els infraordres Cimicomorpha i Pentatomomorpha.
Remove ads
Característiques
La seva morfologia és molt variada, però tenen en comú els següents caràcters morfològics únics:[2]
- Peces bucals allargades formant un estilet perforador-xuclador inserit a la part anterior del cap, anomenat rostre o bec.
- Glàndules odoríferes parelles situades a l'abdomen en el cas de les nímfes, o al metatòrax, en el cas dels adults.
- Antenes de quatre artells.
Les ales anteriors, denominades hemèlitres, tenen una meitat basal dura i coriàcia i una meitat posterior membranosa, es consideren actualment un caràcter derivat.[2]
Remove ads
Anatomia
Com tots els insectes, les xinxes consten de tres seccions corporals, que al seu torn es componen de tres o més segments individuals: cap, tòrax i abdomen.
Cap
Tots els grups d'aquests insectes es caracteritzen per una trompa. Aquesta no es desplaça a la gorja o al pit, com passa amb les cigales (Auchenorrhyncha) i els pugons (Sternorrhyncha), sinó que se situa directament a la zona del cap. Al cap sol haver-hi antenes simples o antenes de quatre parts. En algunes espècies, com les xinxes terrestres (Lygaeidae) i les xinxes Cydnidae, sovint hi ha peces intermèdies allargades entre els artells antenals que simulen artells reals. A la zona de la coroneta, entre els ulls compostos, es troben ulls individuals (ocels), que en algunes famílies poden faltar. Al mig, davant dels ulls compostos i del front, es troba el call del front (clipeu). Està flanquejat a banda i banda per les galtes (paraclipeus). A la part inferior del cap es troben les plaques de les galtes (bucules), que sovint formen un solc longitudinal amb la base de les peces bucals, que formen un tronc (bec o rostre). L'aparell bucal picador-succionador consta d'un tub de tres o quatre parts (labium, llavi inferior), que té una estreta ranura longitudinal a la part superior. Aquest està cobert a la base per l'exterior pel llavi superior (labrum). A banda i banda hi ha truges punxants (mandíbules), que tenen dents afilades a les puntes i s'utilitzen per perforar petits forats en plantes o animals de presa. Les mandíbules envolten les maxil·les, que al seu torn envolten dos canals: un canal alimentari i un canal salival.
Tòrax
La secció toràcica (tòrax) es divideix en tres segments: protòrax, meso i metatòrax. Cadascun d'aquests segments sosté un parell de pates. La part posterior del protòrax s'anomena pronot. La part dorsal del mesotòrax s'anomena escutel. Tots dos elements solen estar dissenyats de forma molt diferent segons les famílies. En algunes espècies, per exemple en les xinxes escut, l'escutel es pot estendre més enllà de les ales fins a la punta de l'abdomen. Les seccions corresponents del tòrax al costat ventral s'anomenen prosternum, mesosternum i metasternum; les laterals són les propleures, mesopleures i metapleures. Les metapleures tenen les obertures de les glàndules odoríferes característiques dels insectes, així com un parell d'obertures per respirar (espiracles). El meso i el metatòrax són els elements que sostenen les ales. Les ales anteriors estan parcialment endurepides (esclerotitzades), fins a dos terços, i consten d'una zona frontal dura (corium) i una membrana posterior. En aquest cas s'anomenen hemièlitres. A l'interior del corium hi ha una àrea anomenada clau (clavus). Les ales posteriors sempre són completament membranoses, però també poden faltar. L'estructura de les pates segueix el patró de les extremitats dels insectes: estan formades per la galta (coxa), el trocànter, la cuixa (fèmur), la tíbia i el peu (tars). El peu té ungles, lòbuls adhesius i pèls a la punta. En adaptació al seu estil de vida específic, les pates poden transformar-se per córrer, saltar, capturar o nedar.
Abdomen
_1.jpg)
L'abdomen dels insectes consta d'onze segments, així com la secció final no segmentària del tèlson. Els segments estan més o menys aplanats. Formen el tergum o els tergits individuals al dors (dorsal) i l'estèrnum o els esternits individuals al costat ventral (ventral). Els tergits i esternits sòlids estan connectats entre si mitjançant membranes intersegmentàries extensibles. Les parts laterals dels segments, les connexives, es formen a partir de laterotergits dorsals i ventrals. Poden ser molt àmplies i els seus patrons de color solen ser rellevants per a la identificació. En els mascles, el novè segment porta els òrgans sexuals, que en les femelles es distribueixen en el vuitè i novè segment. Les obertures respiratòries (espiracles) es troben en determinats segments. Com a regla general, se'n formen vuit parells en els segments abdominals anteriors. En els insectes terrestres, les obertures respiratòries estan equipades amb un aparell de tancament amb els seus propis músculs.
Remove ads
Alimentació
Les xinxes tenen tres modes d'alimentació: fitòfags, depredadors o ectoparàsits hematòfags. Algunes tenen una dieta mixta (fitòfaga i depredadora). En tots els casos, utilitzen el seu rostre, un òrgan picador-succionador girat cap enrere, sota el cap, compost per diversos segments (excepte en els Corixidae), a l'interior del qual uns estilets mòbils permeten picar, amb osques que formen canals.[3]
Fitofàgia
La majoria de les xinxes cimicomorfes i pentatomomorfes s'alimenten de saba vegetal, picant les tiges, les fulles, els fruits i les llavors. Els Corixidae (Nepomorpha) mengen algues i plantes aquàtiques, i els Cydnidae (Pentatomomorpha) arrels. Algunes són micòfagues (Aradidae).[4]
Depredació
Els infraordres Nepomorpha, Gerromorpha, Dipsocoromorpha, Enicocephalomorpha, Leptopodomorpha són sobretot depredadors, però també els Reduviidae, els Anthocoridae, els Lyctocoridae, alguns Miridae (Cimicomorpha), els Asopinae (Pentatomorpha), o fins i tot carronyers (Gerromorpha). Sembla que l'avantpassat comú dels heteròpters va passar de la fitofàgia al mode d'alimentació depredador, mode que es troba en els infraordres basals, i que els canvis cap a la fitofàgia o altres modes d'alimentació han tingut lloc diverses vegades[4]
Velia caprai (Veliidae, Gerromorpha) amb un dípter
Xinxa de mirall (Miridae, Cimicomorpha), amb una presa, una mosca
Reduvi irascible (Rhynocoris iracundus, Reduviidae, Cimicomorpha) amb la seva presa (abella, Apis sp.)
Ectrichodia crux (Reduviidae, Cimicomorpha) amb la seva presa, un iule (Juliformia sp.), Sud-àfrica
Nepidae sp. (Nepomorpha) amb un peix petit
_with_bee_(Apis_ssp)_prey.jpg)
.jpg)
.svg){kind=link}
Hematofàgia
Finalment, un nombre reduït són ectoparàsits hematòfags: els Cimicidae (incloent-hi les xinxes dels llits) i els Triatominae (Reduviidae) sobre ocells i mamífers, incloent-hi l'ésser humà; i els Polyctenidae sobre ratpenats.[5]
Digestió
En les xinxes depredadores, com en altres artròpodes, la digestió és externa, ja que no tenen peces bucals masticadores. Les glàndules salivals injecten un verí neurotòxic i sucs digestius a la presa, que la paralitzen i la liqüen; després, la xinxa pot aspirar els fluids, igual que fan les xinxes fitòfagues.[6] Això explica el caràcter molt dolorós de les picades de les nepes, els belostòmids o els notonèctids.
Les xinxes poden allotjar bacteris simbiòtics, que els proporcionen oligoelements o vitamines que no poden sintetitzar, o que estan implicats en la seva digestió. Per exemple, s'observen micobacteris del gènere Rhodoccocus en les xinxes triatòmines vectors de la malaltia de Chagas (i en un altre artròpode picador, la puça Ixodes ricinus[7]). Aquests juguen un paper en la fisiologia de la ingesta de sang.
Conseqüències sobre els cultius
En algunes famílies (Pentatomidae, Tingidae, Miridae, Lygaeidae), l'alimentació pot provocar danys directes als vegetals (disminució del creixement, assecament de les cèl·lules de l'epidermis) o danys indirectes (transmissió d'agents fitopatògens transportats per la saliva durant la ingesta, que originen fenòmens de nanisme, clorosi, malaltia de l'empelt de bruixa i diversos decaïments), tot i que rarament es troben en nombre suficient per crear tals danys.[8]
D'altres espècies (Miridae, Anthocoridae, Pentatomidae, Nabidae) són depredadores i constitueixen organismes auxiliars dels cultius en la lluita biològica, en menjar-se espècies nocives (pugons, trips, àcars, mosques blanques, ous de papallones i cicadèl·lids, larves de mosques...).[9]
Conseqüències sobre la salut
Els paràsits hematòfags de vertebrats, com la xinxa dels llits, poden causar infestacions molt desagradables. Alguns Triatominae poden ser vectors de la malaltia de Chagas (tripanosoma), com la vinchuca (Triatoma infestans), Triatoma protracta, o Rhodnius prolixus, causant més de 7.000 defuncions a l'any i afectant la qualitat de vida de les persones afectades.[6]
Remove ads
Vol
La majoria de les espècies són capaces de volar, incloses les espècies aquàtiques i les que viuen a la superfície de l'aigua. No obstant això, algunes famílies o espècies són braquípteres, micròpteres o àpteres, i en algunes espècies es dona un polimorfisme alar (individus amb ales de diferents mides dins de la mateixa espècie).
Locomoció
Les xinxes presenten diversos tipus de pates associats a diferents modes de locomoció segons el seu medi i el seu estil de vida. Moltes xinxes terrestres tenen pates cursorials (amb fèmurs i tíbies allargats), adaptades per caminar i córrer. Algunes xinxes són capaces de saltar i tenen el fèmur posterior eixamplat i reforçat, capaç de propulsar l'insecte a una bona distància.
En els Gerromorpha, que són semiaquàtics, les pates estan adaptades per caminar i propulsar-se sobre la superfície de l'aigua; en alguns d'ells (com els Gerridae i alguns Veliidae), les pates mitjanes són més llargues que les posteriors i serveixen de rems propulsors. En els Nepomorpha, que són aquàtics, les pates mitjanes (o les mitjanes i les posteriors) estan eixamplades i vorejades de pèls que permeten la natació.[10]
Les xinxes de vegades són capaces de grimpar per superfícies rugoses gràcies a les seves ungles, mentre que els pulvils, uns coixinets adhesius especialitzats que de vegades estan irrigats per líquid, els permeten agafar-se i desplaçar-se per superfícies llises.[11] · [12]
Remove ads
Reproducció i desenvolupament
Les diferents espècies d'insectes s'aparellen de maneres diverses. La més inusual és la de les xinxes dels llits, on el mascle ataca la femella sense cap comportament de seguici i s'hi aparella immediatament. Les xinxes falciformes es posen sobre la femella durant hores, agafant-la amb les pates. Moltes xinxes pudents (Pentatomidae), xinxes de foc (Pyrrhocoridae), xinxes de vora (Coreidae) i xinxes xancudes (Berytidae) s'aparellen abdomen contra abdomen. Les xinxes de la família Tingidae s'assequen en angle recte l'una respecte de l'altra. En les xinxes d'aigua, el mascle s'asseu a sobre de les femelles.
Les femelles de diverses espècies de xinxes tenen un ovipositor ben desenvolupat. Llavors, els ous es perforen a terra o en parts de les plantes. Moltes espècies, per contra, només tenen un ovipositor molt reduït. Aquestes espècies enterren els ous o els adhereixen a parts de les plantes, per exemple, en grups que normalment són de 20 a 30 ous. Les femelles de la xinxa del Mediterrani Phyllomorpha laciniata solen enganxar els seus ous a les ales dels mascles. Les femelles d'algunes espècies afegeixen boles especials als paquets d'ous que contenen bacteris simbiòtics. Les nimfes acabades de néixer, per exemple de la xinxa Coptosoma scutellatum, les xuclen. S'emmagatzemen en una secció especial de l'intestí mitjà. Diverses espècies de xinxes tenen cura de les seves cries, per exemple la xinxa tacada (Elasmucha grisea). Els ous són custodiats per les mares fins que les cries neixen i durant un temps després, i es cobreixen temporalment amb els seus cossos. En el cas de l'insecte depredador tropical Triatoma flavida, els animals joves s'alimenten de la mare. Quan es veuen amenaçades, les nimfes giren la part posterior de l'abdomen amb les seves glàndules odoríferes cap a l'atacant.
.jpg)
Quan es desenvolupen d'embrió a adult (imago), les xinxes solen passar per cinc estadis ninfals separats per mudes sense estadi de pupa. Això significa que les xinxes són hemimetàboles. Les nimfes s'assemblen cada cop més, gradualment, a l'animal adult.
Remove ads
Distribució i hàbitat
Les xinxes estan molt esteses per tot el món. Amb prou feines existeixen hàbitats on no n'hi hagi. Les espècies individuals poden tenir requeriments d'ubicació diferents. En general, la majoria de les espècies d'insectes són amants de la calor i la sequera (xerotermòfiles). Algunes espècies prefereixen llocs més humits (higròfiles), d'altres viuen en aiguamolls (tirfòfiles), en hàbitats sorrencs (psammòfiles) o en hàbitats salins (halòfiles). També hi ha espècies aquàtiques que viuen dins l'aigua i espècies epineústiques que viuen a la superfície de l'aigua. Algunes espècies de la família dels sabaters (Halobatinae), del gènere Halobates, són els únics insectes que fins i tot viuen permanentment en mar obert.
Remove ads
Classificació
Des de Latreille (1810), i durant molt de temps, es considerava els Heteroptera un ordre dels insectes, però actualment, amb la nova definició de l'ordre Hemiptera rep la categoria de subordre. Encara avui dia hi ha una controvèrsia sobre el manteniment o no d'aquest nom en la taxonomia.
De fet, el terme Heteroptera es fa servir de dues maneres diferents en les classificacions modernes; a la nomenclatura linneana apareix com un subordre dins l'ordre Hemiptera, on pot ser parafilètic o monofilètic depenent de la seva delimitació. En canvi, en la nomenclatura filogenètica, es fa servir com un clade sense rang, dins del clade Prosorrhyncha el qual està al seu torn dins del clade Hemiptera. Això es desprèn del fet que Coleorrhyncha és realment un "fòssil vivent" que està relacionat amb el concepte tradicional d'Heteroptera, prou pròxim per a ser considerat dins del mateix grup.
Els Gerromorpha i Nepomorpha contenen la majoria dels membres aquàtics dels Heteroptera, mentre tota la resta dels altres grups es troben dins de Cimicomorpha i de Pentatomomorpha.
Segons la sistemàtica cladística, basada tant en dades morfològiques com en dades moleculars, els heteròpters formen un clade, sent per tant monofilètics, mentre que els hemípters no heteròpters (antics homòpters) són clarament parafilètics, com es pot comprovar en el següent cladograma, basat en Sorensen et al.:[13]
| Hemiptera |
| |||||||||||||||||||||||||||
A partir d'aquest cladograma, s'han proposat dues classificacions distintes:
- Classificació en un subordre: Peloridiomorpha + Heteroptera formen un subordre dins de l'ordre Hemiptera, denominat Prosorrhyncha; els heteròpters queden com un clade sense categoria taxonòmica, situat entre el subordre i l'infraordre. Si aquesta classificació s'acaba imposant, el nom Heteroptera deixarà d'usar-se en un futur pròxim.
- Classificació en dos subordres: Peloridiomorpha té categoria de subordre, amb el nom Coleorrhyncha, de manera que Heteroptera queda amb el mateix rang (subordre); Prosorrhyncha queda com un clade sense rang taxonòmic entre l'ordre i el subordre.
Remove ads
Taxonomia
Els heteròpters es subdivideixen en set infraordres i nombroses famílies:[14]
Infraordre Enicocephalomorpha
- Família Enicocephalidae
- Família Aenictopecheidae
Infraordre Dipsocomorpha
- Família Ceratocombidae
- Família Dipsocoridae
- Família Hypsipterygidae
- Família Schizopteridae
- Família Stemmocryptidae
Infraordre Gerromorpha
- Família Mesoveliidae Douglas & Scott 1867
- Família Hebridae Fieber 1851
- Família Paraphrynovellidae
- Família Macroveliidae
- Família Hydrometridae Billberg 1820
- Família Hermatobatidae
- Família Veliidae Dohrn 1859
- Família Gerridae Leach 1815
Infraordre Nepomorpha
- Família Nepidae Latreille 1802
- Família Belostomatidae
- Família Ochteridae
- Família Gelastocoridae
- Família Corixidae Leach 1915
- Família Aphelocheiridae Douglas & Scott 1865
- Família Potamocoridae
- Família Naucoridae Fallen 1814
- Família Notonectidae Leach 1815
- Família Pleidae Fieber 1851
- Família Helotrephidae
Infraordre Leptopomorpha
- Família Leptopodidae Costa 1847
- Família Omaniidae
- Família Aepophilidae
- Família Saldidae
Infraordre Pentatomomorpha
- Superfamília Aradoidea
- Família Aradidae Costa 1843
- Família Termitaphididae
- Superfamília Coreoidea
- Superfamília Lygaeoidea
- Família Berytidae Fieber 1851
- Família Colobathristidae
- Família Idiostolidae
- Família Lygaeidae Schilling 1829
- Família Malcidae
- Família Piesmatidae Spinola 1850
- Superfamília Pyrrhocoroidea
- Família Largidae
- Família Pyrrhocoridae Dohrn 1859
- Superfamília Pentatomoidea
- Família Urostylididae
- Família Saileriolidae
- Família Acanthosomatidae Stal 1865
- Família Tessaratomatidae
- Família Dinidoridae
- Família Cydnidae Billberg
- Família Thaumastellidae
- Família Corimelaenidae
- Família Lestoniidae
- Família Phloeidae
- Família:Scutelleridae Leach 1815
- Família Plataspididae Dallas
- Família Pentatomidae Leach 1815
- Família Canopidae
- Família Megarididae
Infraordre Cimicomorpha
- Família Pachynomidae
- Família Reduviidae Latreille 1807
- Família Velocipedidae
- Família Microphysidae Dohrn 1859
- Família Joppeicidae
- Família Thaumastocoridae
- Família Miridae Hann 1831
- Família Tingidae Costa 1847
- Família Medocostidae
- Família Nabidae Costa 1855
- Família Lasiochilidae
- Família Plokiophilidae
- Família Lyctocoridae
- Família Anthocoridae Amyot & Serville 1843
- Família Cimicidae Latreille 1804
- Família Polyctenidae
Remove ads
Referències
Bibliografia
Enllaços externs
Wikiwand - on
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Remove ads