Hypotéza handicapů

Hypotéza handicapů^[1] či jen hypotéza handicapu^[2] představuje jeden z konceptů evoluční biologie, respektive pohlavního výběru, vysvětlující mj. vznik různých excesivních, pohlavně dimorfních struktur.

Dlouhá pera (jako v případě páva) mohou představovat formy handicapu

Příklady

Antilopa skákavá při stottingu

Podle této hypotézy je zapotřebí genetickou kvalitu demonstrovat tak, aby tato demonstrace byla hodnověrná a nefalšovatelná; samci tedy z tohoto důvodu využívají způsoby, které je v životě poněkud znevýhodňují, a proto si je mohou dovolit skutečně jen ti nejkvalitnější z nich. Samice pak u samců tyto znaky preferují, vybírají si je právě pro jejich handicap, navzdory němuž dokázali samci úspěšně přežít.^[2]

Hypotéza handicapů je vztahována především na rozvoj různých excesivních, pohlavně dimorfních struktur, jako je dlouhé ocasní peří samců některých ptáků, které by jim mělo být v běžném životě spíše na obtíž.^[1] Dokonce i samotný účinek pohlavního hormonu testosteronu je však podle některých studií handicapový: testosteron jednak stimuluje rozvoj sekundárních pohlavních znaků, podporovaných pohlavním výběrem, na druhou stranu však snižuje úroveň imunitní reakce organismu.^[3]

Hypotézu handicapů lze nicméně vztáhnout i na různé typy chování, a to včetně mezidruhové signalizace. Hojně citovaný příklad je tzv. stotting – zdánlivě zbytečné vysoké výskoky pomocí všech čtyř končetin – u antilopy skákavé v případě ohrožení predátorem. Tím, že antilopy zvyšují riziko predace, podle této hypotézy vysílají signál o své zdatnosti a výborné kondici jak k ostatním členům stáda, tak směrem k predátorovi. Stejné vysvětlení poskytuje i pozorování varovacího chování timálie šedé (Turdoides squamiceps), které míří pravděpodobně taktéž jak k ostatním členům hejna, tak směrem k dravcům.^[2][4] Při podobném konceptu tedy taková forma zdánlivě altruistického chování není hnána skupinovým výběrem, ale jde naopak o příklad selekce ve skupině, přičemž takoví jedinci si demonstrovaným chováním zvyšují svou vlastní fitness.^[4]

Historie

Amotz Zahavi, autor hypotézy handicapů

Hypotézu handicapů v roce 1975 poprvé představil izraelský evoluční biolog Amotz Zahavi.^[5] Zpočátku byla zavrhována, širokého přijetí dosáhla až po zveřejnění teoretických modelů^[6][7] skotského evolučního biologa Alana Grafena, jež princip handicapů obhajovaly.

Studie vydaná v roce 2020^[8] nicméně upozornila na to, že původní Zahaviho hypotéza byla dlouhodobě zaměňována – a to i v rámci Grafenových modelů – s jeho jinou hypotézou,^[9] již vydal roku 1977. Obě tyto hypotézy se však ve své podstatě liší. V původní hypotéze a navazujících pracích Zahavi popisoval, že handicapové vlastnosti se vyvíjejí kvůli a ne navzdory jejich nákladům na životaschopnost jedince a jde o jakési dodatečné náklady (extra costs), které mají zajišťovat jejich spolehlivost. Zahavi to vysvětloval nedarwinistickým typem selekce, tzv. „signálním výběrem“, který podporuje plýtvání nad efektivitou. Zahaviho hypotéza z roku 1977^{[pozn. 1]} naopak předpokládá, že samci jsou schopni přizpůsobit projev sekundárních pohlavních znaků podle své kvality a že u nekvalitních samců stojí podobná signalizace více nákladů ve srovnání s kvalitními samci. V porovnání s první hypotézou jde tedy spíše o případ jisté fenotypové plasticity závislé na podmínkách, druhá hypotéza navíc nevyžaduje zvláštní typ selekce a nepředpokládá, že se nákladné signály vyvíjí kvůli jejich nákladům; naopak poctivé, nákladné signály selekce upřednostňuje navzdory jejich negativním vlivům na přežití.^[8]