Asiatischer Elefant
Art der Gattung Elephas / aus Wikipedia, der freien encyclopedia
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Der Asiatische Elefant (Elephas maximus) ist eine Art aus der Familie der Elefanten und nach dem Afrikanischen Elefanten das zweitgrößte Landtier der Erde. Wie sein afrikanischer Vetter zeichnet er sich durch den Rüssel, die (kleineren) Stoßzähne, die säulenförmigen Beine und die allgemeine Körpergröße aus. Beide unterscheiden sich aber in der Größe der Ohren, der etwas anders verlaufenden Rückenlinie und in zahlreichen anatomischen Einzelmerkmalen. Das Verbreitungsgebiet des Asiatischen Elefanten umfasst Südasien, Südostasien einschließlich Teilen der Malaiischen Inselwelt und das südliche Ostasien. Es war einst aber deutlich größer. Die Tiere bewohnen verschiedene Waldlandschaften und Offenlandgebiete vom Meeresspiegelniveau bis in höhere Gebirgslagen.
Asiatischer Elefant | ||||||||||||
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Asiatischer Elefant (Elephas maximus) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name der Gattung | ||||||||||||
Elephas | ||||||||||||
Linnaeus, 1758 | ||||||||||||
Wissenschaftlicher Name der Art | ||||||||||||
Elephas maximus | ||||||||||||
Linnaeus, 1758 |
Die Lebensweise des Asiatischen Elefanten ist durch zahlreiche Studien gut erforscht, aber noch nicht so detailreich herausgearbeitet wie beim Afrikanischen Elefanten. Das Sozialgefüge zeigt einen komplexen Aufbau. Die engsten Verbindungen bestehen zwischen Mutter- und Jungtieren. Mehrere dieser Gruppen formen eine Herde oder einen Familienverband aus untereinander verwandten Tieren. Die einzelnen Tiere bilden häufig kurzfristige Partnerschaften, die aber durch vielfaches erneutes Zusammenkommen einen stabilen Charakter aufweisen. Die Hierarchie innerhalb der Familiengruppe ist eher flach, eine dominante Leitkuh wie beim Afrikanischen Elefanten spielt eine untergeordnete Rolle. Die einzelnen Herden nutzen Aktionsräume, deren Größe von den jeweiligen landschaftlichen Gegebenheiten und den Nahrungsressourcen abhängt. Die Kommunikation untereinander erfolgt auf verschiedene Weisen, etwa mit Lautgebungen im niedrigen Frequenzbereich, mit zahlreichen chemischen Signalgebern und durch Berührungen überwiegend mit dem Rüssel. Ähnlich wie der Afrikanische besitzt auch der Asiatische Elefant hohe kognitive Fähigkeiten bis hin zur Selbstwahrnehmung.
Die Nahrung umfasst weiche und harte Pflanzenkost mit regionalen und jahreszeitlichen Variationen. Härtere Pflanzennahrung überwiegt meist in der Regen-, weichere in der Trockenzeit. Die Größe der Tiere bedingt, dass ein Individuum den Großteil seiner Tagesaktivität für die Nahrungsaufnahme investiert. Die Fortpflanzung findet zumeist ganzjährig statt, sie kann aber in stärker jahreszeitlich beeinflussten Landschaftsräumen auch eingeschränkt sein. Für Bullen ist die jährlich auftretende Musth charakteristisch, die mit einer erhöhten Aggressivität einhergeht. Während dieser Phase kann es zu Rivalenkämpfen kommen. Kühe weisen einen langen Brunftzyklus mit einem für Säugetiere untypischen Verlauf auf. In der Regel wird nach rund zweijähriger Tragzeit ein Kalb geboren, das in der mütterlichen Gruppe aufwächst. Für die Dauer der Aufzucht setzt die Brunft bei der Kuh aus. Der weibliche Nachwuchs verbleibt in der Familiengruppe, der männliche verlässt diese und zieht seiner eigenen Wege.
Der Asiatische Elefant bewirkte einen starken kulturellen Einfluss in der Geschichte des Menschen. Die Zähmung geht möglicherweise bis in das dritte vorchristliche Jahrtausend zurück. Die Tiere wurden unter anderem zu Baumaßnahmen, im Kriegsdienst oder zu repräsentativen Zwecken eingesetzt. Mit wildlebenden Elefanten kommt es allerdings jährlich zu zahlreichen Mensch-Tier-Konflikten. Die wissenschaftliche Erstbeschreibung datiert in das Jahr 1758. Im Laufe der Zeit wurden mehrere Unterarten eingeführt, die aus genetischer Sicht aber keinen Bestand haben. Vielmehr lassen sich zwei genetisch getrennte Gruppen unterscheiden, beide teilen sich nahezu das gesamte Verbreitungsgebiet. Frühe fossile Nachweise des Asiatischen Elefanten reichen bis in das Mittlere und Obere Pleistozän zurück, sind aber insgesamt selten. Der Bestand der Art gilt als stark gefährdet und ist vor allem durch Landschaftszerstörung und Wilderei im Rückgang begriffen.
Habitus
Der Asiatische Elefant ist nach dem Afrikanischen Elefanten (Loxodonta africana) das zweitgrößte heute lebende Landsäugetier der Erde. Wie sein afrikanischer Verwandter können die Tiere anhand des Rüssels, der Stoßzähne und der säulenförmigen Beine gut erkannt werden. Die Kopf-Rumpf-Länge beträgt bei ausgewachsenen Exemplaren etwa 550 bis 640 cm, hinzu kommt ein 120 bis 150 cm langer Schwanz. Männliche Individuen werden mit einer Schulterhöhe von durchschnittlich 270 cm und maximal 340 cm sowie einem Gewicht von rund 3600 kg und maximal 6000 kg deutlich größer als weibliche. Bei diesen betragen die Maße der Schulterhöhe im Mittel 240 cm (im Maximum über 250 cm) und das Gewicht im Mittel 2720 kg (im Maximum 4160 kg). Die meisten Analysen zu den Größenwerten des Asiatischen Elefanten stammen von Tieren aus Indien, die aber dazu tendieren, größer zu sein als Populationen weiter östlich.[1] Aus den 1940er Jahren liegen Angaben zu einzelnen Individuen mit Höhen zwischen 323 und 343 cm vor (letzterer Wert bezieht sich auf ein Skelett).[2] Der Asiatische Elefant von der Insel Borneo ist dagegen durchschnittlich etwa einen halben Meter kleiner. Im Unterschied zum Afrikanischen Elefanten verläuft der Rücken des Asiatischen Elefanten gewölbt oder gerade, der höchste Punkt des Körpers findet sich oben auf dem Kopf und nicht auf der Schulter. Der Kopf ist gestaucht, auf der Stirn erheben sich zwei markante Buckel. Die Rüsselspitze weist nur eine fingerartige Verlängerung auf statt zwei beim Afrikanischen Elefanten. Ein auffälliges Unterscheidungsmerkmal zu diesem sind die Ohren, die beim Asiatischen Elefanten deutlich kleiner und auf dem oberen Rand gefaltet sind. Sie werden bis zu 60 cm hoch sowie 55 cm breit und bedecken eine Fläche von rund 0,5 m² (bezogen auf beide Ohrseiten). Die Dicke liegt bei nur rund 1,5 cm.[3] Stoßzähne werden in der Regel nur bei Bullen ausgebildet. Die Haut zeigt zumeist eine graue Tönung, Tiere im östlichen Teil des Verbreitungsgebietes haben häufig eine hellere Grundfärbung als solche aus dem westlichen. Teilweise treten einzelne pigmentfreie Zonen am Rüssel und an den Ohren auf, die dann fleischfarben erscheinen. Die Dicke der Haut variiert beträgt im Durchschnitt 18 mm, sie kann am Rücken jedoch bis zu 30 mm erreichen. Haare sind nur spärlich ausgebildet, aber dichter als beim Afrikanischen Elefanten. Häufig finden sich einzelne Büschel länglicher Haare, so an den Lippen, an den Beinen und am Schwanzende. Die Vorder- und Hinterfüße verfügen über jeweils fünf Zehen. Äußerlich sichtbar kommen an den Vorderfüßen fünf und an den Hinterfüßen vier bis fünf hufartige Nägel vor.[4][5]
Schädel- und Gebissmerkmale
Der Schädel des Asiatischen Elefanten ist massiv gebaut. Seine Länge beträgt bei Tieren aus Indien und Sri Lanka 86 bis 97 cm, bei solchen vom südostasiatischen Festland und von Borneo ist er mit 75 bis 80 cm durchschnittlich kürzer.[6][7] Generell ist der Schädel beim Asiatischen Elefanten nicht so aufgebläht wie bei seinen afrikanischen Verwandten, sondern stärker vorn und hinten gepresst und im Hinterhauptsbereich gestreckt. Dadurch wirkt er insgesamt höher. In Ansicht von vorn zeichnet sich die Stirnlinie durch zwei seitliche Buckel und eine konkave Eindellung dazwischen aus. Die Buckel können in Seitenansicht auch leicht über die Stirn hängen, so dass ein insgesamt eingedelltes Profil entsteht. Das Stirnbein ist schmaler sowie aufgewölbt und nicht breit und flach wie bei seinen afrikanischen Vettern. Die Alveolen der oberen Stoßzähne, die weitgehend durch den Mittelkieferknochen gebildet werden, stehen enger beisammen und sind nach unten gerichtet. Das weicht vom Afrikanischen Elefanten mit seinen seitlich ausscherenden Alveolen ab. Im Gegensatz zu diesem liegt die Nasenöffnung, also die Ansatzstelle für den Rüssel, beim Asiatischen Elefanten deutlich über der Orbita und nicht auf deren Ebene. Das hier ansetzende kurze Nasenbein ist schmaler und stärker nach vorn gerichtet. Die größte Breite des Schädels wird auf Höhe der Augenfenster erreicht, beim Afrikanischen Elefanten befindet sie sich deutlich niedriger. Am Hinterhauptsbein setzen die Gelenkflächen für die Wirbelsäulenverbindung markant höher an und sind deutlich gerundet. Die anschließende Schädelrückseite steigt dann steil auf, während sie beim Afrikanischen Elefanten zu einem gewissen Grad nach vorn geneigt ist. In Relation zur Lage der Hinterhauptsgelenke sitzt die Öffnung des Gehörgangs niedriger als beim Afrikanischen Elefanten. Weitere Unterschiede finden sich in der Gestaltung des Jochbogens, der Scheitelbeine oder am Kontakt von Mittelkieferknochen und Oberkiefer. Ein allgemeines Merkmal der Elefantenschädel ist die starke Ausbildung von luftgefüllten Kammern im Stirnbereich. Die bienenwabenartigen Strukturen durchsetzen weite Bereiche des Stirn-, Scheitel- und Nasenbeins sowie des Oberkiefers. Dadurch kommt es zu einer Volumenvergrößerung des Schädels, die diesen insgesamt leichter macht, zusätzlich aber auch eine größere Ansatzfläche für die massive Kau- und Nackenmuskulatur bereitstellt.[4][8][5]
Der Unterkiefer besteht aus massivem Knochen. Er ist beim Asiatischen Elefanten kurz sowie gestaucht gebaut und wirkt insgesamt geschwollen beziehungsweise nicht so langgestreckt wie beim Afrikanischen Elefanten. Seine Gesamtlänge entspricht in etwa der Gesamthöhe des aufsteigenden Astes. In Aufsicht zeigt er einen gerundeten bis U-förmigen Verlauf. Im Gegensatz dazu ist der Unterkiefer des Afrikanischen Elefanten V-förmig. Die Symphyse am vorderen Ende zur Verbindung der beiden Unterkieferhälften verläuft beim Asiatischen Elefanten stärker nach unten gerichtet, außerdem ist sie schmaler und verhältnismäßig kürzer als bei den afrikanischen Formen. Am aufsteigenden Ast richten sich der Kronen- und der Gelenkfortsatz deutlich nach innen, während sie beim Afrikanischen Elefanten gerade aufsteigen. Durch die Stauchung des Unterkiefers nimmt der Kronenfortsatz eine Position etwa in der Mitte der Unterkieferlänge ein. Die Gelenkfläche zur Verbindung mit dem Schädel ist seitlich gestreckt und nicht gerundet, zusätzlich auch nach vorn gerichtet. Auf der Außenseite des aufsteigenden Astes gräbt sich die Fossa masseterica beim Asiatischen Elefanten tiefer ein als beim Afrikanischen Elefanten und ist zusätzlich weiter ausgedehnt.[4][8][5]
Das Gebiss ist wie bei allen Elefanten hochgradig spezialisiert. Es besteht aus insgesamt 26 Zähnen mit folgender Zahnformel: . Im vorderen Gebiss sind somit nur die oberen Stoßzähne ausgebildet, die die hypertrophierten zweiten Schneidezähne darstellen. In der Regel besitzen beim Asiatischen Elefanten nur die Bullen Stoßzähne, Kühe haben aber manchmal kleine, hauerartige Zähne ohne Zahnpulpa (sogenannte tushes), die nur rund 20 cm lang werden und einen ovalen bis rundlichen Querschnitt aufweisen. Beim Afrikanischen Elefanten tragen dagegen häufig beide Geschlechter Stoßzähne. Die Ausbildung der Stoßzähne ist recht unterschiedlich bei den männlichen Tieren, da gelegentlich auch Individuen ohne derartige Bildungen auftreten. So haben beispielsweise nach Untersuchungen in Sri Lanka nur 2 bis 7 % der Elefantenbullen sichtbare Stoßzähne. Das Phänomen wird als artifiziell, durch die Jagd des Menschen verursacht, angesehen und ist auch vom Afrikanischen Elefanten belegt.[9][10][11][12] Der längste bekannte Stoßzahn eines Asiatischen Elefanten maß 326 cm, das schwerste Exemplar wog 73 kg.[13] Zahnschmelz ist zumeist nur an der Spitze ausgebildet. Die Stoßzähne verlaufen beim Asiatischen Elefanten stärker nach unten und weniger seitlich orientiert als beim afrikanischen Vetter. Auch sind sie bei ersterem deutlich gerade und krümmen sich erst im weiteren Verlauf.[4][8][5]
Das hintere Gebiss besteht aus drei Prämolaren und drei Molaren je Kieferhälfte. Erstere sind als Bildungen des Milchgebisses aufzufassen, letztere stellen die permanenten Zähne dar. Der Zahnwechsel erfolgt wie beim Afrikanischen Elefanten horizontal und nicht vertikal wie bei den meisten anderen Säugetieren üblich. Dabei schiebt sich von hinten kontinuierlich ein neuer Zahn heraus, während der vordere durch Beanspruchung abgekaut wird und schließlich herausfällt. Prinzipiell befinden sich dadurch bei den Elefanten lediglich ein bis anderthalb Zähne je Kieferhälfte in Funktion. Im Laufe seines Lebens tauscht der Asiatische Elefant infolge dieses horizontalen Zahnwechsels fünfmal seine Zähne aus. Die genaue Abfolge ist weniger gut untersucht als beim Afrikanischen Elefanten. Die erste Generation an Zähnen (dP2) durchbricht den Kieferknochen bereits vor der Geburt. Sie fällt etwa im Alter von 2 Jahren aus. Die nachfolgenden Zähne dP3 und dp4 sind mit etwa 5 bis 6 beziehungsweise mit rund 13 Jahren weitgehend abgekaut. Der erste dauerhafte Molar (M1) fällt mit rund 25 Jahren aus, während der zweite (M2) vermutlich in der Mitte der 30er-Phase oder etwas später verloren geht. Von da an verbleibt nur der jeweils letzte Molar (M3) im Maul.[14][4] Wie bei allen Elefanten bestehen die Backenzähne aus einer Reihe von Schmelzfalten von lamellartiger Gestalt. Die einzelnen Schmelzfalten haben einen parallelen Verlauf und lassen die für die afrikanischen Elefanten typisch rautenförmige Aufwölbung in der Mitte vermissen. Durch höhere Abkauung der Zähne lösen sich die Schmelzfalten häufig in separate Schleifen auf. Im Vergleich zu den afrikanischen Formen ist der Asiatische Elefant bezüglich des Zahnbaus moderner gestaltet. Er weist höhere (hypsodonte) Zahnkronen und eine höhere Anzahl an Schmelzfalten auf, deren Anzahl vom ersten bis zum letzten Zahn hin ansteigt. Auf dem vordersten Prämolaren befinden sich durchschnittlich vier bis sechs Falten, auf dem letzten Molaren schwankt die Anzahl zwischen 20 und 29. Die unteren Zähne verfügen zumeist über mehr Schmelzfalten als die oberen. Die Lamellenfrequenz (Anzahl der Lamellen auf 10 cm Zahnlänge) beträgt damit 5 bis 9 und ist deutlich höher als beim Afrikanischen Elefanten. Die dichte Lage an Schmelzfalten bedingt, dass die jeweilige Zahnschmelzdicke mit 2,5 bis 3,0 mm relativ gering ist. Das Gewicht der einzelnen Zähne variiert beträchtlich. Der letzte Molar kann bis zu 5,2 kg wiegen, der vorderste Prämolar bringt dagegen nur rund 9,0 g auf die Waage.[15][4]
Das Verbreitungsgebiet wildlebender Asiatischer Elefanten umfasst heute das südliche und südöstliche sowie die südlichsten Bereiche des östlichen Asiens. Die Art ist in rund einem Dutzend Ländern heimisch. Das Vorkommen erstreckt sich von Indien, Nepal und Bhutan im Westen über Sri Lanka, Bangladesch, Myanmar, Thailand und Kambodscha bis nach Laos, Vietnam und China im Osten und Malaysia beziehungsweise Indonesien im Süden. Die Gesamtgröße der Verbreitung wird je nach Quelle mit rund 487.000[16] bis 879.000 km²[17] angegeben, kann aber durchaus auch kleiner sein.[18] Ursprünglich war der Asiatische Elefant von Westasien bis nach Ostasien verbreitet und besiedelte eine Fläche von circa 9 Millionen Quadratkilometern. Die westliche Population, die bis nach Syrien vordrang, starb aber vermutlich bereits im 8. bis 9. Jahrhundert v. Chr. aus. Die östliche erlosch wohl während der Song- und Ming-Dynastie zwischen dem 12. und 17. Jahrhundert.[18][19][16]
In Indien kam der Asiatische Elefant einst in weiten Teilen des Subkontinents vor. Heute beschränkt sich sein Auftreten im Wesentlichen auf vier Regionen:[20][21][22][23][24][16]
- Im Nordwesten leben zerstreute Bestände in den Vorbergen des Himalaya von Uttaranchal und Uttar Pradesh, von denen einige Herden auch nach Nepal wandern;
- Im Nordosten reicht die Verbreitung von der östlichen Grenze Nepals im Norden Westbengalens über Assam entlang der Vorberge des Himalaya bis ins östliche Arunachal Pradesh und Nagaland; weiter im Westen bis in die gebirgigen Regionen von Meghalaya und bis in die Ebenen des Brahmaputra;
- In zentralen Teil des Landes sind äußerst fragmentierte Populationen auf dem Chota-Nagpur-Plateau in Orissa und Jharkhand dokumentiert, zusätzlich seit Mitte der 1980er Jahre auch im südlichen Landesteil von Westbengalen und Andhra Pradesh;
- Im Süden leben einzelne Populationen verstreut in den Tälern der West- und Ostghats in Karnataka, Kerala, Tamil Nadu und Andhra Pradesh;
Indien beherbergt die größte wilde Population des Asiatischen Elefanten innerhalb der Grenzen eines Landes mit schätzungsweise 26.000 bis 28.000 Tieren. Rund die Hälfte davon lebt im südlichen Teil des Landes, ein weiteres Drittel im Nordosten. Der Rest verteilt sich auf die beiden anderen Regionen, eine sehr kleine Gruppe von rund 40 Tieren ist auf den Andamanen heimisch.[24]
In den angrenzenden Ländern in Bangladesch und Bhutan ist der Asiatische Elefant zumeist im Grenzgebiet zu Indien anzutreffen, in der Regel nutzen die Tiere hier für Menschen wenig attraktive Gebiete. Die nepalesischen Bestände sind ebenfalls weitgehend grenznah im Tiefland zu finden. Die einst weit über Sri Lanka verteilten Tiere kommen dort nur noch im trockeneren Osten in den tieferen Landesteilen vor. Auch im südöstlichen Asien bestehen in der Regel zerstreute Populationen, wobei die Art in Laos noch recht weit verbreitet ist, während sie in Kambodscha und Vietnam überwiegend die südlichen Bereiche besiedelt. Größere Bestände in Thailand und Myanmar sind im Grenzgebiet der beiden Länder beobachtet worden, in ersterem auch auf der Malaiischen Halbinsel, wo noch größere Waldgebiete vorkommen. Von hier aus tritt der Asiatische Elefant dann im Landesinneren von Malaysia auf. Auf dem Malaiischen Archipel findet er sich nur noch auf Borneo und Sumatra, den beiden größten Sundainseln. Die Bestände sind aber stark zersplittert. In China beschränkt sich die Art auf die südlichsten Bereiche der Provinz Yunnan, etwa den autonomen Bezirk Xishuangbanna und die nördlich angrenzende kreisfreie Stadt Pu’er.[25][26] Im Gegensatz zu Indien liegen zu den einzelnen Populationen nur wenige Untersuchungen vor.[21][24][16]
Der Asiatische Elefant ist ein Generalist, der verschiedenste Landschaftsräume von offenen Grasländern über immergrüne tropische Regenwälder, laubwechselnde Wälder sowie Sekundärwälder bis hin zu Buschland und kultivierten Gebieten nutzt. Seine heutige Verbreitung ist weitgehend ein Resultat der dichten menschlichen Besiedlung im Verbreitungsgebiet. In Regionen mit einer geringen menschlichen Besiedlungsdichte nutzt der Asiatische Elefant vor allem Übergangszonen von geschlossenen Wäldern hin zu offenen Graslandschaften oder grasdominierte Habitate. So bevorzugt er etwa in Sri Lanka savannenartige Gebiete vor Wäldern. Die Höhenverbreitung reicht vom Meeresspiegelniveau bis auf rund 3000 m Höhe, in größeren Höhenlagen sind die Tiere etwa im östlichen Teil des Himalaya vor allem im Sommer anzutreffen. Über die Bestandsdichte liegen nur wenige Informationen vor. Für den Bardia-Nationalpark in Nepal wurde sie auf 0,5 Individuen je Quadratkilometer in der Trockenzeit bestimmt.[27] Eine vergleichbar große Fläche im Biligiri Rangaswamy Temple Tiger Reserve im südlichen Indien trägt dem gegenüber 1,7 Individuen.[28] Untersuchungen in den Jahren 2005 bis 2009 im Udawalawe-Nationalpark in Sri Lanka erbrachten eine über diesen Zeitraum intakte Population des asiatischen Elefanten bestehend aus 800 bis 1160 Individuen. Sie setzte sich aus rund 240 Bullen sowie knapp 290 Kühen zusammen, der Rest verteilte sich auf Kälber und Jungtiere. Das Verhältnis von männlichen zu weiblichen Tieren betrug demnach 0,84:1, im Schnitt kamen etwa 102 bis 116 Kühe auf rund 100 km² vor.[11][16][5]