Typus (Nomenklatur)

Ein Typus (latinisiert von griechisch τύπος týpos ‚Schlag, Prägung, Abbild, Gestalt‘^[1][2]) ist in biologischen Nomenklaturen ein ausgewähltes Individuum oder Taxon, das die Grundlage zur Benennung eines übergeordneten Taxons bildet. Auf Artebene und darunter handelt es sich dabei generell um die konservierten Körper individueller Lebewesen, für höhere Taxa können je nach nomenklatorischem Code auch untergeordnete Taxa herangezogen werden (für eine Gattung also eine bestimmte Art oder für eine Familie eine bestimmte Gattung). Je nach Disziplin und Materiallage können aber auch andere Formen als Typen dienen, so zum Beispiel Illustrationen in der Botanik oder Lebendkulturen von Bakterien und Archaeen.

Der Holotyp der Art Mimulus peregrinus aus der Gattung Gauklerblumen (Mimulus) ist das Referenzexemplar für diese Art bzw. den Artnamen. Typusexemplare stellen einen objektiven Bezug zu einem Taxon her und sind für die Biologie deshalb von grundlegender Bedeutung.

Bei der Originalzuweisung eines Individuums als Typus für ein Taxon spricht man von einem Holotyp, daneben existieren in Zoologie und Botanik verschiedene Bezeichnungen für Typen anderer Art. Die genauen Grundlagen für die Typisierung eines Taxons finden sich in den entsprechenden Nomenklaturcodes der entsprechenden Disziplinen, etwa dem Internationalen Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen oder den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur. Diese Regelwerke unterscheiden sich – bedingt durch die Geschichte und die Anforderungen ihres Fachs – in einigen Stellen voneinander, folgen aber ähnlichen Prinzipien.

Bedeutung der Typen

Typusexemplare spielen eine entscheidende Rolle bei der Verwaltung von Taxa und ihrer Namen und sind ihr wichtigster Referenzpunkt. Biologen messen ihnen deshalb einen hohen Wert zu und bemühen sich um ihre Erhaltung und sichere Verwahrung. Ungenauigkeiten bei der Feststellung eines Typs oder dessen Verlust können zu großen Verwerfungen führen, durch die ganze Taxa in Zweifel gezogen werden. Umgekehrt kann ein Typus aber auch Kontroversen über den Umgang mit bestimmten Taxa eindeutig entscheiden.

Typen dienen nicht der Stabilisierung bestimmter Taxa, sondern ihrer Namen: Sie sollen verhindern, dass viele verschiedene Namen für einander sehr ähnliche Organismen verwendet werden. Sie legen aber nicht fest, wie ähnlich zwei Lebewesen sein müssen, um den gleichen Namen zu tragen. Es ist ohne weiteres möglich, dass ein Taxonom ein neues Taxon abgrenzt und beschreibt, ohne einen Typus festzulegen. Nur darf er in diesem Fall keinen wissenschaftlichen Namen dafür vergeben.^[3]

Zu beachten ist dabei: Bei der Erstbeschreibung eines neuen benamten Taxons gelten immer die Regeln, die zum Zeitpunkt der Erstbeschreibung gerade gültig waren. Nur in sehr wenigen Ausnahmefällen wurden Regeln rückwirkend geändert. Dadurch behalten zum Beispiel etwa Namen, die ohne Festlegung eines Typus vergeben wurden, ihre Gültigkeit, wenn sie vor der Vorschrift zur Festlegung veröffentlicht waren.

Geschichte

Die Praxis, jedem Taxon einen bestimmten Typus zuzuweisen, war in der ursprünglichen Nomenklatur Carl von Linnés noch nicht vorgesehen. Sie entwickelte sich erst im ausgehenden 19. Jahrhundert, nachdem es die Taxidermie und andere Konservationsmethoden möglich gemacht hatten, organische Materialien über mehrere Jahrzehnte zu erhalten. Gleichzeitig ergab sich auch durch die zunehmende Fülle neuer Namen und Erstbeschreibungen aus vielen verschiedenen Weltgegenden und den Tod vieler Pioniere der Taxonomie die Notwendigkeit einer Vereinheitlichung der wissenschaftlichen Namen. In der Folge wurde die Ernennung eines Typus von der Gemeinde der Taxonomen nicht nur zur Bedingung für eine gültige Publikation gemacht, es wurden auch nachträglich Typen für all jene gebräuchlichen Taxa festgelegt, die noch keinen Typus hatten.

18. Jahrhundert: Beginn der Taxonomie und frühe Methodik

Im 18. Jahrhundert herrschte unter Naturalisten und anderen Wissenschaftlern die Ansicht vor, dass jeder Typologisierung ein möglichst breiter Fundus an Empirie zugrunde gelegt werden müsse. Nur nach reiflicher Untersuchung allen vorhandenen Materials und Berücksichtigung aller möglichen Variationen sei demnach etwa die genaue Definition einer Art möglich. Die Festlegung eines einzigen, höchst individuellen Typusexemplars war mit einer solchen Auffassung nicht vereinbar. Die frühen Naturwissenschaften betonten die Notwendigkeit der ausgiebigen Erfahrung im Umgang mit den Phänomenen, die erst zur exakten Erkenntnis ihrer verborgenen Ursachen und Ideen führen könne. Nur so konnten der damaligen Ansicht nach Fehler bei der Beobachtung und Schlussfolgerung vermieden werden, beispielsweise eine Beschreibung einzelner Variationen als verschiedene Arten. Carl von Linné, der mit seiner Nomenklatur auf eine genaue Erfassung aller existierenden Arten zielte, maß einzelnen Exemplaren entsprechend wenig Bedeutung bei. Für Linné war das ideale Abbild einer Art gerade kein bestimmtes Individuum, sondern etwa eine botanische Zeichnung, die in abstrahierter Weise den als normal verstandenen Bauplan der Art darstellte. Linné und seine Zeitgenossen legten deshalb bewusst keine toten Individuen oder andere Objekte als Typus fest. Lediglich einzelne Taxa konnten implizit als typisch für übergeordnete Taxa gelten, wenn sie deren ideale Verkörperung darstellten, so etwa die Gattung Passer für die Passeriformes. Eine einheitliche Vorstellung eines Typus gab es aber bis zur zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts unter Naturalisten nicht.^[4]

19. Jahrhundert: Krise der Nomenklatur

Gegen Mitte des 19. Jahrhunderts kam es innerhalb der Wissenschaftsgemeinde immer häufiger zu Kontroversen und Unsicherheiten, was die Namen verschiedener Taxa anging. Teilweise wiesen zwei offenbar verschiedene Gruppen den gleichen Namen auf, teils existierten mehrere konkurrierende Namen für dieselbe Art. Die Ursachen für diese Entwicklung lagen unter anderem in der rasanten Entwicklung des Fachs. Hatte Linné Mitte des 18. Jahrhunderts noch rund 10.000 Arten aufgeführt, schätzte der Wissenschaftshistoriker William Whewell die Zahl der bekannten Pflanzenarten 1845 auf etwa 60.000. Dass Wissenschaftler in verschiedenen Ländern unabhängig voneinander neue Arten, Gattungen oder Ordnungen benannten, führte zu zusätzlicher Unübersichtlichkeit. Die Pioniere der Taxonomie waren inzwischen verstorben, sodass man sie selbst nicht mehr als Autorität heranziehen konnte, um das Problem zu lösen. In Großbritannien bemühten sich deshalb führende Biologen um einen Ausweg aus der unkontrollierten Zunahme uneindeutiger Namen. Der Ornithologe Hugh Edwin Strickland gründete eine Kommission, die neue Regeln für die zoologische Nomenklatur erarbeiten sollte. Der von ihr vorgelegte Strickland-Code zielte unter anderem auf die Nutzung der umfangreichen botanischen und zoologischen Sammlungen ab, die im Laufe der vorangegangenen Jahrzehnte in Europa und Nordamerika entstanden waren. Die in ihnen erhaltenen Exemplare und Bücher sollten nun in Zweifelsfällen als Referenzmaterial gelten, wenn ein Naturforscher eines seiner Individuen mit denen bereits bestehender Arten vergleichen wollte.^[5] Damit war der Typus als Autorität in taxonomischen Fragen geschaffen. Allerdings umfasste er weiterhin die vielfältigen Konzepte der vorangegangenen Jahrzehnte, nur dass sich diese nun in den breiten Beständen an Exemplaren offenbaren sollten. Für die Aufstellung einer neuen Art galt weiterhin eine Konsultation so vieler Individuen wie möglich als wünschenswert, ein Typus hatte beispielhaft zu sein. Diese neue Regelung benachteiligte vor allem die Naturforscher, die fernab der europäischen Hauptstädte tätig waren und sich die Reisen zu den bedeutenden Museen zeitlich und finanziell nicht leisten konnten.^[6]

Unter Führung von Alphonse Pyrame de Candolle bemühte sich in den 1860er Jahren auch die Botanik um eine Vereinheitlichung ihrer Nomenklatur. Auf dem Internationalen Botanischer Kongress in Paris wurde die Prioritätsregel beschlossen, die dem ältesten publizierten Namen Vorrang vor allen anderen gab und die nun auch rückwirkend angewendet wurde. Die Gemeinschaft der Zoologen schloss sich dieser Regelung bald an. Mit ihr war ein Grundproblem der Taxonomie, das der konkurrierenden Synonyme, gelöst, sie verstärkte allerdings gleichzeitig das Problem des Zugangs zu den Sammlungen weiter: Für die korrekte Beschreibung einer Art war nun auch die Kenntnis der bisher vorhandenen Literatur nötig. Für den Fall einer unklaren Synonymie bot sie darüber hinaus aber keine andere Lösung als die von Strickland. Das stellte vor allem für nordamerikanische Naturforscher ein Problem dar, die von den europäischen Sammlungen abgeschnitten waren. Die Verbreitung der Naturforschung über die ganze westliche Welt hinweg schloss eine zentralistische Lösung des Problems – etwa die führenden Londoner Museen als taxonomische Autoritäten – aus. Obwohl die Demokratisierung der Naturgeschichte von vielen führenden Naturalisten beklagt wurde, galt es als ausgemacht, dass es kein Zurück in die frühen Tage des Fachs geben könne. Ausgehend von Nordamerika entwickelte sich schließlich der Vorschlag, für jede Art genau benannte Typen festzulegen, um den jeweiligen Wissenschaftlern das Studium aller vorhandenen Bestände zu ersparen. Er wurde vor allem von Orator Fuller Cook vorangetrieben und 1893 und 1904 auf Kongressen in Rochester beziehungsweise Philadelphia als Zusatz zu den nomenklatorischen Kodizes festgeschrieben. Damit trat die Typusmethode als zentrales Prinzip der Nomenklatur neben die Prioritätsregel.^[7]

20. Jahrhundert: Der atypische Typus als Leitbild

Neben der Lösung für das Problem der Synonymität war auch der Typus als nomenklatorische Autorität ein Ergebnis dieser Übereinkünfte. In vielen Fällen stellte dies Taxonomen aber vor neue Probleme: Neben dem Datum der Erstbeschreibung mussten nun unter teils Tausenden von Präparaten Typusexemplare vergangener Erstbeschreibungen ermittelt oder neu festgelegt werden. Da sich die wenigsten Naturforscher vor dem 20. Jahrhundert die Mühe gemacht hatten, Typen festzulegen, musste die Geschichte einzelner Exemplare anhand von Tagebüchern, Manuskripten, Vermerken auf Herbarblättern, Briefwechseln oder Quittungen mühsam nachvollzogen werden. Viele Sammlungen waren allerdings in den vergangenen Jahrzehnten zerschlagen oder verkauft worden, waren Bränden zum Opfer gefallen oder hatten unter dem Diebstahl der zahlreichen Besucher gelitten. Oft ließen sich als Typen geeignete Exemplare also gar nicht mehr feststellen. Für die bestehenden Sammlungen stellte sich dagegen die Frage, wie man mit den plötzlich so wertvollen und unersetzlichen Typen im eigenen Bestand umgehen sollte. Mit der Einengung des zu studierenden Materials auf einige wenige Exemplare kam man auch bald davon ab, den Typus als besonders charakteristisch zu verstehen. Was ein Typus war, wurde nun von der Biografie eines taxonomischen Autors und seiner Sammlung her festgelegt, nicht mehr von der herrschenden Lehrmeinung. Wo nur ein einziges Exemplar in einer Sammlung vorhanden war, wurde es zum Typus seines Taxons. In der wissenschaftlichen Gemeinde entstand darüber eine Kontroverse, ob der Typus eine Serie von Individuen oder nur ein einziges Individuum umfassen sollte. Da die Mehrheit der Forscher befürchtete, dass Typserien Anlass zu erneuter Verwirrung der Namen geben könnten, votierte sie für einen einzelnen Typus als Basis einer gültigen Erstbeschreibung. Bei neu beschriebenen Arten sollte dieser vom Erstbeschreiber selbst, als sogenannter Holotypus, festgelegt werden.^[8]

Da es viele Wissenschaftler für widersprüchlich hielten, ein allem Augenschein nach untypisches Exemplar als Typus festzulegen, schrieben die Nomenklaturkomitees diese Regelung explizit in ihren Kodizes fest. Viele Zoologen und Botaniker waren darüber verärgert und versuchten, das alte Typuskonzept zu reetablieren. Da der Begriff „Typus“ nun von den neuen atypischen Typen besetzt war, schlugen sie die Bezeichnung „Norm“ dafür vor. In diesem Streit vermieden es die Verfechter der Holotypusmethode, sich zu Taxa oberhalb der Artebene zu äußern. Sie vertraten eine streng nomenklatorische Definition einer Art als einer Gruppe von Individuen, von denen das erste entsprechend bezeichnete als deren Typus gelte. Die Vertreter dieser Position ließen offen, ob und welche Existenz eine Art über die Nomenklatur hinaus hat. Teilweise präsentierten sie sich aber auch als Gegenbewegung zu einer metaphysischen Biologie, die die abstrakte Idee einer Art über die Empirie setzte. Vor allem europäische Botaniker sträubten sich teils bis in die Mitte des 20. Jahrhunderts, die Holotypusmethode streng anzuwenden, während sie in Nordamerika durchweg akzeptiert wurde. Der 1910 in Brüssel abgehaltene Internationale Botanische Kongress akzeptierte die Holotypusmethode, aber erst 1958 wurde sie zur Pflicht gemacht. Seit der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts ist die Holotypusmethode gängige und akzeptierte Praxis auf allen Feldern der Taxonomie.^[9]

Zoologie

Ein fossiler Flügel aus den 49,5 Mio. Jahre alten Ablagerungen der Klondike-Mountain-Formation in den USA ist der Holotypus der ausgestorbenen Schnabelfliegen-Art Cimbrophlebia brooksi. Ein Holotypus wird mit einem Etikett in roter Farbe oder einem roten Punkt auf dem Etikett kenntlich gemacht.

Einer der Paratypen (ebenfalls ein Flügel) von Cimbrophlebia brooksi, aus derselben Formation.

In der zoologischen Nomenklatur bezeichnet ein Typus ein in der Erstbeschreibung eines dadurch formell beschriebenen und mit einem wissenschaftlichen Namen versehenen Taxons herausgestelltes Exemplar. Bei Taxa oberhalb der Artebene, insbesondere Gattungen und Familien ist es stattdessen ein untergeordnetes Taxon, das die objektive Bezugsgrundlage für den neuen Namen darstellt.^[10] Für Taxa der Artgruppe ist es also ein Exemplar, für Taxa der Gattungs- und Familiengruppe ein nominelles Taxon aus der mit dem jeweiligen Gruppennamen gleichlautenden Rangstufe der jeweils nächstniedrigeren Gruppe (Typusart für eine Gattung bzw. Typusgattung für eine Familie).

Die Typusart ist eine die Gattung bestimmende (typisierende) Art. Sie muss bei der Erstellung (Erstbeschreibung) der Gattung vom Autor ausdrücklich angegeben werden. Dies ist seit dem 1. Januar 1931 die einzige Möglichkeit, d. h. ohne eine solche Angabe ist der veröffentlichte Name nicht gültig (valide) und damit ein Nomen nudum. Für ältere Gattungen kann die Typusart nachträglich auf verschiedene Weise gewählt werden (Typus designatus): aus dem Art-Epitheton des Binomens wie ‚typicus‘, ‚typus‘ usw. (Typonomie); wenn der Gattung bei ihrer Aufstellung nur eine Art zugerechnet wurde, diese also monotypisch ist, oder wenn bei der Veröffentlichung das Epitheton mit dem Gattungsnamen genau übereinstimmt.^[11]

Bei Typen von Arten werden die aufgeführten Merkmale der Erstbeschreibung von dem als Typus bestimmten Exemplar (hilfsweise einen seiner Paratypen, vgl. unten) abgeleitet. Beim Vergleich von Merkmalen bezieht sich der Name des untersuchten Taxons immer primär auf den namenstragenden Typus, selbst wenn die Beschreibung von diesem abweicht. Die Festlegung des namenstragenden Typus ist notwendig, um Zweifelsfälle auszuräumen, die durch eine unvollständige oder fehlerhafte Erstbeschreibung entstehen. Solche Unvollständigkeiten sind fast unausweichlich, da die Relevanz einiger der Merkmale zum Zeitpunkt der Erstbeschreibung noch nicht bekannt ist.

Typen der Artgruppe

Bei der Erstbeschreibung einer neuen Art muss ein sogenannter Holotypus festgelegt werden. Der Holotypus ist immer ein einzelnes Exemplar. Er sollte (muss aber nicht) in einer Museumssammlung hinterlegt werden. Wenn andere Individuen mit dem in der Erstbeschreibung festgelegten wissenschaftlichen Namen bezeichnet werden sollen, ist die Übereinstimmung mit dem Holotypus das entscheidende Kriterium dafür, nicht die Übereinstimmung mit der Diagnose oder Beschreibung der Art in der Erstbeschreibung selbst. Wenn spätere Taxonomen die Art aufsplitten (also anhand neu festgestellter Merkmale das, was vorher einen Artnamen trug, in zwei oder mehr neu beschriebene Arten aufteilen), legt der Holotypus fest, welche der neuen Arten den alten Namen behält; es ist diejenige der neu beschriebenen Arten, die den Holotypus mit enthält. Wenn geklärt werden soll, ob eine von einem anderen Forscher beschriebene Art mit einer schon früher beschriebenen Art identisch ist (also der Name ein Synonym), wird der Holotypus dieser Art mit Material der älteren Art verglichen. Gehört er nach Auffassung des Untersuchers dieser Art an, wird dieser die neu beschriebene Art synonymisieren. Diese namensbestimmende Funktion ist die einzige Funktion des Holotypus, aber wegen der Bedeutung der Namen sehr wichtig.

Solange also ein Holotypus vorliegt, ist der Name der entsprechenden Art damit fixiert. Das ist aber oft nicht der Fall: Der Holotypus kann zerstört werden oder verloren gehen. Zudem haben die Erstbeschreiber in all der Zeit, bevor die Typusregel neu und nachträglich in die Taxonomie eingeführt wurde, im Regelfall keinen Holotypus bestimmt. Damit wären alle älteren Namen zweifelhaft geworden. Um auch in diesen Fällen die Stabilität der Namensgebung zu gewährleisten, sind komplexe Systeme erdacht worden, um anstelle eines Holotypus auf andere Art einen namensgebenden Typus für den Artnamen zu fixieren. Die Fixierung eines Typus für eine Art ist dabei ebenso ein „nomenklatorischer Akt“ wie die Erstbeschreibung selbst. Der Forscher, der den Typus bestimmt, muss dies in einer wissenschaftlichen Publikation veröffentlichen. Er kann auch nicht einfach frei ein ihm passend erscheinendes Exemplar auswählen, sondern muss einem komplexen Regelwerk folgen. Grundregel dabei ist, dass er sich so nahe wie möglich an den mutmaßlichen Willen des Erstbeschreibers annähert.

Äußerst umstritten ist es, anstelle eines physischen Exemplars etwas anderes zur Basis des Namens zu erklären. Dies betrifft zum Beispiel Fotografien oder andere Abbildungen, oder hinterlegte DNA-Sequenzen. Dies betrifft etwa Fälle, in denen der Holotypus verloren ist, aber noch Fotos von ihm existieren, in denen sich Arten nur schwer so konservieren lassen, das die wesentlichen Merkmale erhalten bleiben, oder die Abgrenzung der neuen Art gar nicht auf morphologischen, sondern nur auf genetischen Merkmalen (Markern) beruhen soll. Nach längerem Streit wurden die Regeln so geändert, dass so beschriebene Arten ihre Gültigkeit behalten, dass aber von dem Vorgehen entschieden abgeraten wird.^[3]

Im Normalfall wird aber, wenn kein Holotyp vorhanden ist, der Artname aber erhalten werden soll, ein anderes Exemplar ersatzweise zum namenstragenden Typus erklärt werden.^[3] Dazu wird als erstes das wissenschaftliche Sammlungsmaterial, das der Autor der Art zusammengetragen hat, gesichtet, um so nahe wie möglich am Usrprung des Namens zu bleiben. Normalerweise hat dieser nicht nur ein einziges Exemplar gesammelt und konserviert, sondern ganze Serien davon. Alle Exemplare dieser Typserie gemeinsam werden Syntypen genannt, solange daraus nicht ein neuer Typus ausgewählt worden ist. Alles Material außer einem Holotypus, dass dem Autor zum Zeitpunkt der Erstbeschreibung vorgelegen hat, wird mit einem weiteren eigenen Ausdruck belegt: Paratypus. Paratypen sind also Serien im Sammlungen, die übrigbleiben, nachdem ein Exemplar zum Holotypus bestimmt worden ist, zusammen mit dem Holotypus bilden sie eine Typserie. Solange ein Holotypus bestimmt wurde und existiert, haben Syntypen und Paratypen für die Nomenklatur keinerlei Bedeutung und können ignoriert werden. Sie sind nur eine Art Versicherung. Außerdem können sie hilfreich sein, um zusätzliche Merkmale zu bestimmen. Das ist etwa im Fall eines Geschlechtsdimorphismus wichtig, da der Holotypus ja nur eines der beiden Geschlechter repräsentieren kann. (Es ist erlaubt, in diesem Fall ein Exemplar des anderen Geschlechts, quasi als dessen Typus, gesondert zu designieren. Dieses wird dann Allotypus genannt. Dies ist aber nicht vorgeschrieben.)

Geht der Holotypus durch ein Unglück verloren, wird dann, wenn Paratypen vorliegen, ein neues Exemplar von diesen zum namentragenden Typus bestimmt. Dazu muss ein Forscher eines davon neu auswählen. Ebenso muss er vorgehen, wenn zwar Sammlungsmaterial des Erstbeschreibers existiert, aber daraus kein Holotypus designiert wurde, etwa weil es sich um einen alten Namen vor Einführung der Typen handelte. Nach dem lateinischen Verb legere (lesen, sammeln, auswählen) und dessen Form lectus wird das ausgewählte Exemplar Lectotypus genannt. Hat ein Taxonom einen Lectotypus bestimmt, sind spätere Taxonomen an diese Wahl ebenso gebunden, wie es im Falle eines Holotypus der Fall wäre. Es darf also immer nur einen Lectotypus geben. Dieser tritt anstelle des nicht vorhandenen Holotypen.

Gibt es weder einen Holotypus noch eine Typenserie aus der Sammlung des Erstbeschreibers (mit möglichen Syntypen oder Paratypen), muss ein Taxonom irgend ein anderes Exemplar zum namentragenden Typus bestimmen, da es zu jedem Namen einen Typus geben muss. Da er diesen neu bestimmt, wird er Neotypus genannt (von altgriechisch νέος néos „neu“). Er soll sich auch dabei aber so nahe wie möglich an den Erstbeschreiber halten. Wenn gar kein passendes Exemplar in Sammlungen vorhanden ist, wird er etwa ein neues Exemplar bestimmen, das möglichst vom selben Fundort stammt, von dem auch der Erstbeschreiber sein Material hatte. Auch kann er Exemplare aus der Sammlung anderer zeitgenössischer Taxonomen auswählen, die der Erstbeschreiber vermutlich gesehen und seiner Art zugeordnet hat.

Zusätzlich zu diesen Bezeichnungen wurde eine Vielzahl weiterer Begriffe erfunden. Für die namensfixierende Wirkung des Typus sind aber nur diese vier Fälle zu beachten: Wenn es einen Holotypus gibt, ist dieser maßgeblich. Gibt es keinen, kann es eine ganze Serie aus der Sammlung des Erstbeschreibers geben, die gemeinsam die Syntypen bilden. Aus diesen wählt ein späterer Taxonom dann einen Lectotypus aus, der von da an verbindlich für den Namen ist. Ist auch das nicht möglich, bestimmt ein späterer Bearbeiter ein neues, von ihm selbst ausgewähltes Exemplar zum Neotypus. Alle weiteren Bezeichnungen sind in der Taxonomie entweder unerheblich, oder dienen nur der Rückversicherung im Unglücksfall.

Namenstragende Typen der Artgruppe werden mit entsprechenden Vermerken in den wissenschaftlichen Sammlungen aufbewahrt und entsprechend gekennzeichnet. Normalerweise sollten sie in einer öffentlichen Sammlung deponiert werden (z. B. bei Neotypen ist dies vorgeschrieben). Durch die sammlungsspezifische Typusnummer und den Ort der Aufbewahrung (meistens die systematische Sammlung eines Universitätsinstituts oder eines Museums) gelangen spätere Bearbeiter an das Typusexemplar. Als Beispiel ist etwa der Holotypus der ausgestorbenen Protostegidae-Art Santanachelys gaffneyi in der japanischen Teikyō-Heisei-Universität in Ichihara, Präfektur Chiba unter der Nummer THUg1386 archiviert. Bestimmt wurde dieser Typus vom Erstbeschreiber Ren Hirayama durch die in Nature 1998 erschienene Erstbeschreibung.^[12] Gewöhnlich werden Typen durch rote Etiketten besonders gekennzeichnet.

Glossar der Typen

In der folgenden Auflistung werden Bezeichnungen für taxonomische Typen in der Zoologie berücksichtigt, die derzeit oder bis vor kurzer Zeit in Gebrauch sind. Begriffe mit „typ“ ohne taxonomische Bedeutung (zum Beispiel Phänotyp) sind nicht enthalten. Eine Auflistung älterer, seit langer Zeit nicht mehr verwendeter Begriffe findet sich etwa bei Frizzell (1933).^[13] „Code“ bezieht sich auf den International Code of Zoological Nomenclature. Die im Code verwendeten Begriffe werden in einem (englischen) Glossar (Glossary) erläutert, das online zur Verfügung steht.^[14] Herangezogen wurden außerdem das Kompendium der zoologischen Nomenklatur^[15] und eine Arbeit des Fischtaxonomen Ronald Fricke^[16].

• Allotypus (allotype): Ein in der Erstbeschreibung einer Art festgelegtes und beschriebenes Individuum, das ein anderes Geschlecht besitzt als der Holotyp. Kann nach dem Code verwendet werden (Recommendation 72A), ist aber nicht obligatorisch.
• Cotypus (cotype): Gemeinsamer Ausdruck für Syntypus und Paratypus. Früher im Code verwendet. Sollte heute nicht mehr verwendet werden.
• Genotypus (genotype): Früher verwendet für die Typusart einer Gattung (genus). Hat nichts mit dem (genetischen) Genotyp zu tun! Sollte nicht mehr verwendet werden.
• Hapantotyp (hapantotype): In der Protozoologie verwendeter Spezialbegriff für, vor allem parasitische, Protisten mit komplexem Lebenszyklus, bei der an Stelle eines Einzelindividuums eine Serie aufeinanderfolgender Lebensstadien als Holotyp festgelegt werden. Im Code verwendet. Der sehr selten verwendete Begriff wurde erst 1986 neu vorgeschlagen.
• Holotypus (holotype): Einzelnes, konserviertes und in einer Sammlung hinterlegtes Individuum, das bei der Erstbeschreibung einer Art bestimmt wird und in Zweifelsfällen den Namen dieser Art festlegt.
• Isotyus (isotype): In der Erstbeschreibung erwähnte Exemplare, die Duplikate (genetisch identisch) zum Holotypus sind. In der zoologischen Nomenklatur unüblich, vor allem in der Botanik verwendet. Der Begriff „Isotyp“ wird in der Immunologie mit einer anderen Bedeutung ebenfalls verwendet.
• Lectotypus oder Lektotypus (lectotype): Ein nachträglich aus einer Typenserie ausgewähltes und festgelegtes Individuum, das anstelle eines Holotypus den Namen der Art festlegt.
• namenstragender Typus (name-bearing type): Jeder Typus in der Nomenklatur der Zoologie, Sammelausdruck für alle hier verwendeten Typen.
• Neotypus (neotype): Als Typus einer Art neu festgelegtes Individuum, wenn kein Originalmaterial (d. h. ein Holotypus, Syntypus oder Lectotypus) mehr erhalten ist.
• Paralectotypus oder Paralektotypus (paralectotype): Die Exemplare einer Typenserie (vorherige Syntypen), die übrigbleiben, wenn aus dieser Serie ein neuer Lectotypus festgelegt worden ist.
• Paratypus (paratype): Jedes Exemplar des Originalmaterials (der Typenserie), das nicht zum Holotypus bestimmt worden ist. Ergibt sich automatisch, kann bei sehr umfangreichem Material aber auch gezielt aus der gesamten Sammlung ausgewählt und speziell gekennzeichnet worden sein.
• Syntypus (syntype): Ein Exemplar einer Typenserie, aus der bisher weder ein Holotypus noch ein Lectotypus festgelegt worden ist. Bis dahin gelten die Syntypen kollektiv als Typus der Art.
• Topotypus (topotype): Ein Ausdruck für Individuen, die vom Originalfundort des Materials der Erstbeschreibung (Typlokalität, locus typicus) gesammelt worden sind. Wird nicht im Code verwendet.
• Typoid. Selten gebrauchter Ausdruck für alle „Nebentypen“, d. h. alles außer einem Holotypus, Lectotypus oder Neotypus. Im Code nicht verwendet.
• Typusart (type species). Art, die als namensbestimmender Typus einer Gattung festgelegt wurde. Die Typusart muss in der Erstbeschreibung explizit bezeichnet und festgelegt werden.
• Typusgattung (type genus): Gattung, die als namensbestimmender Typus einer Familie festgelegt wurde. Die Typusgattung muss in der Erstbeschreibung explizit bezeichnet und festgelegt werden.

Botanik

Der Typus wird in der Botanik (einschließlich der Mykologie, Algenkunde und der Paläobotanik) durch die Artikel 7 bis 9 des ICBN geregelt (hier noch der Saint-Louis-Code, 2000). Als Typus für Arten werden neben Abbildungen nur konservierte Pflanzen, Algen oder Pilze akzeptiert, nicht lebende Kulturen.

Ein Holotypus (Holotyp) ist dann definiert, wenn der Erstbeschreiber eines Taxon ein einziges Exemplar oder Illustration als solches definiert (Art 9.1). Es ist nicht nötig, dass ein Holotyp typisch ist. Der Ort des erstmaligen Auffindens eines Holotypus wird als locus classicus bezeichnet.^[17] Wurden vom Autor mehrere Exemplare zur Beschreibung eines Taxons verwendet, kann es notwendig sein, ein einzelnes Exemplar als Typus zu bestimmen, das dann Lectotypus heißt (Art 9.2). Ein Isotypus ist ein Duplikat des Holotyps, muss jedoch immer ein Exemplar sein. Ein Syntypus ist jedes Exemplar, das in der Erstbeschreibung genannt wird, wenn kein Holotyp definiert ist. Ein Paratypus ist ein Exemplar, das in der Erstbeschreibung genannt wird, aber weder der Holotypus, noch ein Isotypus oder ein Syntypus ist. Ein Neotypus ist ein nachträglich ausgewähltes Exemplar oder eine Abbildung, wenn der ursprüngliche Typus aus dem Originalmaterial (Holo-, Iso-, Syn-, Para- oder Lectotypus) verloren ist. Ein Epitypus wird ausgewählt, wenn der Holotyp, Lektotyp oder Neotyp eines korrekt publizierten Namens nachweislich uneindeutig ist. Bei der Wahl des Epitypus muss der Holotypus etc., auf den er sich bezieht, explizit genannt werden. Ein Typotypus ist ein Herbarbeleg, der als Grundlage für eine Abbildung dient, die ihrerseits dann der Typus für die Beschreibung ist.^[18] Dieser Fall gilt für einige von Linné beschriebene Arten.

Der Typus einer Gattung (oder eines Taxons unterhalb der Gattung) ist der Typus des zugeordneten Artnamens (Art. 10). Es reicht bereits die Nennung des gültig veröffentlichten Artnamens, es muss kein direkter Bezug auf dessen Typus genommen werden. Es kann auch nur eine Art Typus sein, die bei der Erstbeschreibung der Gattung dieser zugeordnet wurde.

Der Typus einer Familie (oder eines Taxons unterhalb Familienrang) bezieht sich in analoger Weise auf eine Gattung.

Das Typusprinzip gilt nicht automatisch für Taxa oberhalb des Familienrangs, außer der Name leitet sich von einem typifizierten Taxon ab (wie Magnoliales von Magnolia); dann ist automatisch der Typus der namensgebenden Gattung der Typus des höheren Taxons.

Bakteriologie

Auch in der Bakteriologie ist unabdingbar und dauerhaft mit jedem Taxon ein nomenklatorischer Typus verknüpft. Geregelt sind diese im International Code of Nomenclature of Bacteria (ICNB) in der Sektion 4, „Nomenclatural Types and Their Designation“.^[19] Zwar sind auch eine reine Beschreibung, ein konserviertes Exemplar oder sogar nur eine Illustration zulässige und legitime Formen von Typen, sie sollten aber nur verwendet werden, wenn eine Lebendkultur nicht möglich ist (z. B. bei Extremophilen).

Im Falle von Lebendkulturen ist der nomenklatorische Typus immer ein bestimmter Bakterienstamm. Wenn diese Verknüpfung eines Stammes explizit im Rahmen der Erstbeschreibung vom Autor vorgenommen wird, handelt es sich bei diesem Stamm um den Holotyp. Wenn der Stamm verlorengeht, kann durch Publikation im International Journal of Systematic Bacteriology ein Neotyp vorgeschlagen werden, indem die Originalbeschreibung eindeutig genannt wird und der neue Stamm damit eindeutig ist. Dieser vorgeschlagene Neotyp (proposed neotype) wird zwei Jahre nach Publikation des Vorschlags zum etablierten Neotyp (established neotype), vorausgesetzt seine Publikation blieb im ersten Jahr widerspruchsfrei.

Für Gattungen ist eine der Arten der Erstbeschreibung der nomenklatorische Typ, er wird entweder schon bei der Aufstellung der Gattung zum Typ erklärt oder nachfolgend aus einer der Arten der Erstbeschreibung ausgewählt. Oberhalb der Gattung bis hin zur Ordnung ist der Typ jeweils die namensgebende Gattung, die Gattung Rhodospirillum ist also gleichzeitig Typ der Familie Rhodospirillaceae, der Unterordnung Rhodospirillineae und der Ordnung Rhodospirillales. Oberhalb von Ordnungen ist der Typ eine der enthaltenen Ordnungen, sie wird vom Autor der Beschreibungen bestimmt. Wenn diese Bestimmung fehlt, kann sie nur durch eine Opinion der Judicial Commission des International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP) nachträglich ergänzt werden.

Geographische Herkunft des Typusmaterials

Das Gebiet, aus dem der Typus einer Art stammt, wird Terra typica oder abgekürzt terr. typ. (lat. „typisches Land“) genannt.^[20] Bei einer fossilen Art wird hingegen von der Typlokalität, Locus typicus (lat. „typischer Ort“) gesprochen, die eng verknüpft ist mit der Fundschicht ^*, dem Stratum typicum (lat. „typische Schicht“). In der Botanik wird auch der Ausdruck Locus classicus (lat. „klassischer Ort“) verwendet.^[21] Ein nachträglich dort gesammeltes Belegexemplar wird als Topotyp bezeichnet. Dieser Begriff ist jedoch nicht in den Regeln der botanischen Nomenklatur definiert.

^* 

Dies ist streng genommen keine Angabe zur geographischen, sondern zur stratigraphischen Herkunft. Zumeist wird als Stratum typicum eine lithostratigraphische Einheit im Rang einer Formation oder Subformation, sowie deren chronostratigraphische Einordnung angegeben.