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Heimdallarchaeia

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„Candidatus Heimdallarchaeia“ (oder einfach „Heimdallarchaeia“, früher auch als Phylum „Ca. Heim­dall­archaeota“) ist eine 2021 vorgeschlagene Klasse innerhalb des Phylums der Asgard-Archaeen.[3][4][2][1] Der Vorschlag basiert auf Metagenomanalysen von Proben, die aus marinen Sedimenten gewonnen wurden. Die „Heim­dall­archaeia“ sind von großer Bedeutung für die Evo­lution der Eu­karyoten, da sie nach phylogenetischen Analysen zum Zeitpunkt ihrer Entdeckung unter den Archaeen die den Eukaryoten nächstgelegene Gruppe waren. Dies bedeutet, dass offenbar ein mit „Heim­dall­archaeia“ verwandtes Archaeon an der Entstehung der ersten eu­karyo­tischen Zelle beteiligt sein könnte.[5]

Schnelle Fakten Systematik, Wissenschaftlicher Name ...

Die untersuchten Proben wurden von zwei Standorten – beim Schwarzen Raucher Lokis Schloss (englisch Loki's castle, auf dem Mittelozeanischen Rücken zwischen Grönland und Spitzbergen, 73,55° N, 8,15° O) und der Aarhus Bugt (deutsch Aarhusbucht, englisch Aarhus Bay, Ostjütland) – aus einer Reihe von sieben verschiedenen geographischen Standorten gewonnen. Diese wurden einer umfassenden Analyse archaealer Genomsequenzen (Contigs) unterzogen. Die Häufigkeit dieser Art von Archaeen war dort allerdings viel geringer als die der verwandten Lokiarchaeota. Die Analysen ergaben, dass die Mitglieder dieser Klade sich ausreichend von den übrigen Archaeen unterscheiden, um ein neues Phylum der Supergruppe Asgard innerhalb (Proteoarchaeota) zu bilden, zusammen mit den Lokiarchaeota und anderen. Die Asgard-Archaeen besitzen viele Gene, die für zuvor nur bei Eukaryoten gefundene Proteine kodieren.[5]

Die Metagenomanalysen der „Heimdallarchaeota“ lassen einen Stoffwechsel mit aeroben Wegen vermuten, der ihnen wahrscheinlich eine mikrooxygene Nische (mit sehr geringer Sauerstoffkonzentration) zuweist, einzigartig für Archaeen.[6]

Die ursprüngliche Bezeichnung dieser Archaeen-Gruppe ist „Uncultured Archaeal Phylum 3 (UAP3/AAG)“ Parks et al. 2017[7] mit „Ancient Archaeal Group (AAG)“ Takai & Horikoshi 1999.[8][9][10] Diese provisorisch bezeichnete Gruppe beinhaltet (ursprünglich) nur eine vorgeschlagene Spezies „Archaeon UBA460“.[11] Zwar ist diese Spezies in der NCBI-Taxonomie keiner bestimmten Archaeengruppe zugeordnet (Stand 3. Januar 2023),[12] in der Genome Taxonomy Database (GTDB) aber trägt sie die Bezeichnung UBA460 sp002505645 und ist den Heimdallarchaeia (syn. Heimdallarchaeota) zugeordnet.[13] „Uncultured Archaeal Phylum 3 (UAP3/AAG)“ ist daher die frühere provisorische Bezeichnung für die Heimdallarchaeen.

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Systematik

Zusammenfassung
Kontext

Die Genome Taxonomy Database (GTDB) betrachtet die Heimdallarchaeen als eine Klasse Heimdallarchaeia innerhalb der Asgard-Archaeen[3] (=Promethearchaeati).

Auch in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) sind die Heimdallarchaeen – abgesehen von einem verwaisten Eintrag (hier unberücksichtigt, s. u.) als Klasse dem Phylum Promethearchaeota untergeordnet (Stand 4. Juni 2025).[2]

Ergänzt um weitere Ordnungen nach der GTDB[3] ergibt sich nach der LPSN folgendes Bild:

Klasse „Ca. Heimdallarchaeia“ Rinke et al. 2021 [früher Uncultured Archaeal Phylum 3 (UAP3/AAG)][14]

  • Ordnung „Ca. Heimdallarchaeales“ Wu et al. 2022 [früher o__UBA460 (GTDB)]
    • Familie „Ca. Heimdallarchaeaceae“ Wu et al. 2022 [früher f__UBA460 (GTDB)]
      • Gattung „Ca. Heimdallarchaeum“ Spang et al. 2019[15]
      • Gattung 18H4-34 (GTDB)
        • Spezies 18H4-34 sp019057815 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate 18H4_34 (NCBI)], mit
          • Stamm 18H4_34 – Fundort: Hikurangi Subduction Margin[16]
        • Spezies 18H4-34 sp023705985 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate 8H_bin2 (NCBI)], mit
          • Stamm 8H_bin2 – Fundort in den Sedimenten ca. 69 m unter dem Seeboden vor der Halbinsel Shinokita, Japan
      • Gattung UBA460 (GTDB)
        • Spezies UBA460 sp001940755 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon AB_125 (NCBI)] mit
        • Spezies UBA460 sp002505645 CR1378_bin_8
        • Spezies UBA460 sp013166775 HMA_bin2.96
        • Spezies UBA460 sp016839945 YT1_029
        • Spezies UBA460 sp016839985 YT1_048
        • Spezies UBA460 sp016840095 YT1_002
        • Spezies UBA460 sp018238545 HM4_B41
        • Spezies UBA460 sp019894795 bin51
        • Spezies UBA460 sp021399345 C4.bin.14
        • Spezies UBA460 sp021399395 C4.bin.22
        • Spezies UBA460 sp023132955 CSMAG_1090
        • Spezies UBA460 sp023136245 RS_9_2
        • Spezies UBA460 sp023139025 RS_7_21
        • Spezies UBA460 sp023270155 RS_9_76
        • Spezies UBA460 sp023705905 7H_bin4
        • Spezies UBA460 sp023705945 7H_bin003
        • Spezies UBA460 sp030603365 CSMAG_1225
        • Spezies UBA460 sp030607575 CSMAG_2326
        • Spezies UBA460 sp030608385 CSMAG_2184
        • Spezies UBA460 sp030611665 CSMAG_2472
        • Spezies UBA460 sp030631995 CSMAG_1408
        • Spezies UBA460 sp030668875 CSMAG_1088
    • Familie „Ca. Kariarchaeaceae“ Liu et al. 2021 (zu Ordnung Heimdallarchaeales nach der GTDB, nach der LPSN ein monotypisches Archaeen-Phylum ohne weiter Zuordnung, nach der NCBI-Taxonomie ein Phylum im Reich Promethearchaeati der Asgard-Archaeen)
      • Gattung „Ca. Kariarchaeum“ Liu et al. 2021
        • Spezies „Ca. Kariarchaeum pelagium“ corrig. Liu et al. 2021 [„Ca. Kariarchaeum pelagius“ . Liu et al. 2020/2021], mit
          • Stamm As_030 – Fundort: Nördliches Rotes Meer[17]
          • Stamm ME_XS_2302_7_bin_50, ME_XS_2302_8_bin_51, ME_XS_2302_9_bin_11 – Fundort: Meerwasser-Metagenom, Dapeng Bay,[18] China
          • Stamm ME_XS_2212_1_bin19 – Fundort: Meerwasser-Metagenom, Dapeng Bay,[18] China
          • Stamm RS678 – Fundort: Meerwasserprobe, Rotes Meer, Saudi-Arabien
          • Stamm HW_metabat.28
          • Stamm PL36323bin_28
          • …
        • Spezies Kariarchaeum sp016839545 (GTDB) [Ca. Kariarchaeota archaeon isolate FT_008 (NCBI)], mit
      • Gattung JAJRQD01 (GTDB)
        • Spezies JAJRQD01 sp024280435 [Archaeon isolate Dive100_bin10.3 (NCBI)]
        • Spezies JAJRQD01 sp030668165 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate CSMAG_823 (NCBI)]
      • Gattung LC-2 (GTDB)
        • Spezies LC-2 sp022574115 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate B11T1B5 (NCBI)], mit
        • Spezies Heimdallarchaeota archaeon LC_2 (NCBI) [früher LC-2 sp001940725 (GTDB)], mit
      • Gattung S139-21 (GTDB)
        • Spezies S139-21 sp027077875 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate M2_metabat1_scaf2bin.168 (NCBI)]
        • Spezies Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate S139_21 (NCBI) [früher S139-21 sp015522385 (GTDB)]
    • Gattung WAKA01 (GTDB)
      • Spezies WAKA01 sp015523565 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate S012_26_esom (NCBI)]
      • Spezies WAKA01 sp027016475 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate S146_metabat2_scaf2bin.271 (NCBI)]
      • Spezies WAKA01 sp030149205 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate BWSM_123 (NCBI)]
    • Familie f__DAOWED01 (GTDB)
      • Gattung DAOWED01
        • Spezies DAOWED01 sp030638685 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate CSMAG_1930 (NCBI)]
      • Familie f__JAJRWK01 (GTDB)
        • Gattung JAJRWK01
          • Spezies JAJRWK01 sp024276795 [Archaeon isolate Dive96_bin2.176 (NCBI)]
          • Spezies JAJRWK01 sp027001645 [Candidatus Heimdallarchaeota archaeon isolate S139_metabat2_scaf2bin.022 (NCBI)]
          • Spezies JAJRWK01 sp027061945 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate PIR-30_metabat2_scaf2bin.046 (NCBI)]
  • Ordnung „Ca. Hodarchaeales“ Liu et al. 2021 (zur Klasse Heimdallarchaeia nach GTDB, nach der LPSN ein monotypisches Archaeen-Phylum ohne weitere Zuordnung, nach der NCBI-Taxonomie Phylum im Reich Promethearchaeati der Asgard-Archaeen)
    • Familie „Ca. Hodarchaeaceae“ Liu et al. 2021
      • Gattung „Ca. Hodarchaeum“ Liu et al. 2021
        • Spezies „Ca. Hodarchaeum mangrovi“ Liu et al. 2021, mit
        • Spezies Hodarchaeum sp003144275 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon B3_Heim (NCBI)]
        • Spezies Hodarchaeum sp011364965 [Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate SZ_4_bin2.246 (NCBI)]
        • Spezies Hodarchaeum sp016839625 YT5_056 [Ca. Hodarchaeota archaeon isolate YT5_056 (NCBI)], mit
          • Stamm YT5_056 – Fundort: marine Küstensedimente im Schwanensee-Naturreservat, Rongcheng, Shandong, China
        • Spezies Hodarchaeum sp016839785, mit Stamm YT2_065
        • Spezies Hodarchaeum sp016839815, mit Stamm YT2_004
        • Spezies Hodarchaeum sp016840035, mit Stamm YT1_021
        • Spezies Hodarchaeum sp019057635, mit Stamm MAG_8
        • Spezies Hodarchaeum sp020348965, mit Stamm bin272
        • Spezies Hodarchaeum sp020351745, mit Stamm bin76
        • Spezies Hodarchaeum sp020353515, mit Stamm bin6
        • Spezies Hodarchaeum sp029856365, mit Stamm WORE3
        • Spezies Hodarchaeum sp030589605, mit Stamm CSMAG_10
        • Spezies Ca. Hodarchaeota archaeon isolate YT_005 (NCBI) [früher Hodarchaeum sp016840305 (GTDB)]
        • Spezies Ca. Hodarchaeota archaeon isolate YT_019 (NCBI) [früher Hodarchaeum sp016840285 (GTDB)]
        • Spezies Ca. Hodarchaeota archaeon isolate YT5_036 (NCBI) [früher Hodarchaeum sp016839665 (GTDB)]
    • Familie f__JAJRXH01 (GTDB)
      • Gattung JAJRXH01
        • Spezies JAJRXH01 sp024276395 Dive96_bin3.136
      • Gattung S146-22
        • Spezies S146-22 sp015520535 S146_22
      • ohne Gattungszuweisung
        • Spezies Ca. Heimdallarchaeota archaeon LC_3 (NCBI) [früher LC-3 sp001940645 (GTDB)], mit
        • Spezies Ca. Hodarchaeota archaeon isolate YT1_039 (NCBI) [früher YT1-039 sp016840025 (GTDB)]
        • Spezies Ca. Hodarchaeota archaeon isolate YT1_057 (NCBI) [früher YT1-057 sp016839955 (GTDB)]
  • Ordnung „[Ca.] Gerdarchaeales“[4][19] [o__JABLTI01 (GTDB) bzw. „Ca. Gerdarchaeota“ Cai et al. 2020[20][21]]
    • Familie f__JABLTI01
      • Gattung JABLTI01
        • Spezies JABLTI01 sp013166835 Promethearchaeati archaeon isolate HMA_bin2.83 (NCBI) [früher Asgard group archaeon isolate HMA_bin2.83 (NCBI)], mit
        • Spezies JABLTI01 sp018238155, mit Stamm HM7_B34
        • Spezies JABLTI01 sp019056785, mit Stamm MAG_147
        • Spezies JABLTI01 sp019058165, mit Stamm 12R2_15
        • Spezies JABLTI01 sp019058275, mit Stamm 12F4_9
        • Spezies JABLTI01 sp030602675, mit Stamm CSMAG_1263
        • Spezies JABLTI01 sp030614005, mit Stamm CSMAG_2352
        • Spezies JABLTI01 sp030629105, mit Stamm CSMAG_1555
        • Spezies JABLTI01 sp030667035, mit Stamm CSMAG_879
        • Spezies JABLTI01 sp030671945, mit Stamm CSMAG_1338
        • Spezies JABLTI01 sp035528035, mit Stamm SMAG_U14241
        • Spezies Ca. Gerdarchaeota archaeon isolate B18_G1 (NCBI) [früher JABLTI01 sp019056785 (GTDB)]
        • Spezies Ca. Gerdarchaeota archaeon isolate FT2_001 (NCBI) [früher JABLTI01 sp016839405 (GTDB)]
        • Spezies Ca. Gerdarchaeota archaeon isolate MP5_2_2012 (NCBI) [früher JABLTI01 sp016840905 (GTDB)]
        • Spezies Ca. Gerdarchaeota archaeon isolate MP5_1_791 (NCBI) [früher JABLTI01 sp016840945 (GTDB)]
        • Spezies Ca. Heimdallarchaeota archaeon isolate AC18 (Zugriffsnummer JAIZWM000000000)[15]
      • Gattung JAYEJY01
        • Spezies JAYEJY01 sp034660795 MAG151
  • Ordnung „Ca. Wenzhongarchaeales“ Zhang et al. 2025 (NCBI)[19]

Verwaister Eintrag (LPSN):

?Phylum „Candidatus Heimdallarchaeota“ Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017 bzw. corrig. Bulzu et al. 2019 [„Ca. Heimdallarchaeia“ Bulzu et al. 2019][22]
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Phylogenie

Zusammenfassung
Kontext

Phylogenetischer Baum nach Laura Eme, Daniel Tamarit et al. (2023):[4]

 ​„Ca. Heimdallarchaeia“ 
 ​ 

„Njordarchaeales“


 ​ 
 „Gerdarchaeales“ [o__JABLTI01] 

JABLTI01 [fam.]


 ​„Heimdallarchaeales“ [„Kariarchaeales“, o__UBA460] 

„Heimdallarchaeaceae“ [f_UBA460]


   

„Kariarchaeaceae“





 ​ 

„Hodarcheales“


  (+ α-Proteobacteria)  

Eukaryota




Vorlage:Klade/Wartung/Style

Nach diesen Autoren wurden unter den bis dato bekannten Archaeen die Hodarchaeales als Schwesterklade der Eukaryoten (komplex-zellulären Organismen oder Kernzeller: Tiere, Pilze, Pflanzen, Grünalgen, Protozoen, …) identifiziert. Auch die Njordarchaeen entspringen einem (anderen) Zweig der Heimdallarchaeia.[4] Eine frühere Studie aus dem Jahr 2021 hatte anstelle der Hodarchaeen noch die Njordarchaeen als nächste Verwandten der Eukaryoten gesehen.[23]

Mit Stand 4. Juni 2025 werden die Njordarchaeen aber nicht mehr den „Heimdallarchaeia“ untergeordnet.[24][3][2] Stattdessen werden sie von Zhang et al. (2025) auch nicht mehr im Reich der Asgard-Archaeen (Pro­methe­archaeati) verortet, sondern im Schwesterreich „TACK-Superphylum“ (Thermoproteati).[19] Die Eukaryoten bilden nach diesen Autoren eine Schwesterklade der „Heimdallarchaeia“ (als Ganzes):[19]

 ​ 
 ​„Ca. Heimdallarchaeia“ 
 ​ 

„Wenzhongarchaeales“


   

„Hodarchaeales“



 ​ 

„Wukongarchaeales“


 ​ 

„Gerdarchaeales“


 ​Heimdallarchaeales 

„Kariarchaeaceae“


   

„Heimdallarchaeacea“






  (+ α-Proteobacteria)  

Eukaryota



Vorlage:Klade/Wartung/Style

Als Kandidaten für die Proto-Mitochondrien unter den α-Proteobakterien wurde früher die Ordnung Rickettsiales gehandelt, neuerdings (seit 2023) werden die zwischenzeitlich gefundenen und mit den Rickettsiales weitläufig verwandte Ordnung Iodidimonadales favorisiert.

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Etymologie

Der Begriff „Heimdallarchaeia“ (bzw. „Heimdallarchaeota“) leitet sich von der mythologischen Figur Heimdall ab, in Analogie zu Bezeichnungen der zuvor gefundenen und nahestehenden Gruppen der Lokiarchaeen und Thorarchaeen. Diese Namen (sowie der des diese Gruppen umfassende Reich der Asgard-Archaeen) sind inspiriert von der Nordischen Mythologie.

Anmerkungen

  1. [A 1]
    NCBI Nucleotide gibt zwar die korrekten Koordinaten für Lokis Schloss an: am nordöstlichen Ende vom Mohn-Rücken im Mohn-Knipovich-Bogen, dem Übergang zum Knipovich-Rücken, nennt aber im Text fälschlicherweise den Gakkelrücken, der sich auf der anderen Seite des Knipovich-Rückens anschließt.

Weblinks

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Einzelnachweise

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