Holozoa

Holozoa (griechisch für „Gesamttiere“) bezeichnet jene Abstammungslinie von Lebensformen, die neben bestimmten Einzellern auch die eigentlichen Tiere (Metazoa) beinhaltet.^[1] Das Taxon der Holozoa wird rein phylogenetisch definiert. Es wird bestimmt als die größte gemeinsame Klade um den Jetztmenschen (Homo sapiens), in die aufgrund bestimmter genetischer Unterschiede eine Schimmelpilz-Art namens Neurospora crassa nicht mehr mit hineingehört.^[2] Mithin sind alle Organismen, die näher mit dem Menschen als mit Neurospora crassa verwandt sind, Holozoa.

Holozoa
Ministeria vibrans
Systematik
Domäne: Eukaryota ohne Rang: Amorphea ohne Rang: Obazoa Supergruppe: Schubgeißler (Opisthokonta) ohne Rang: Holozoa
Wissenschaftlicher Name
Holozoa
Lang et al., 2002

Schema vergleichbarer Entwicklungs­prozesse bei Protisten und Holozoen im Vergleich zu Tieren: Sphaeroforma arctica, Drosophila Blastoderm, Choanoeca (Kragengeißeltierchen), Metazoa.

Systematik

Schematische Darstellung der möglichen phylogenetischen Position der Holozoa, nach zwei Vorschlägen:.
A: Pluriformea als Schwesterklade zu einer die Tiere, Choanoflagellaten und Filasterea (einschließlich Pigoraptor) umfassenden Klade (nach Hehenberger et al.^[3]),
B: Pluriformea als Schwesterstamm zu Ichthyosporea innerhalb der Teretosporea (nach López-Escardó et al.).
Hervorgehoben sind die neuen Gattungen Syssomonas und Pigoraptor.^[4]

Das Schwestertaxon der Holozoa heißt Nucletmycea, zu dem neben vielen Einzellern auch die Pilze (Fungi) gehören. Beide Taxa bilden zusammen die Gruppe der Schubgeißler (Opisthokonta). Diese wiederum formen mit den Einzellern der Breviatea und der Apusomonadida die Obazoa. Die Obazoa stellen gemeinsam mit den Amoebozoa die Gruppe der Amorphea.^[5]

Die Holozoa spalten sich (nach der Teretosporea-Hypothese) in die Schwestertaxa der Teretosporea^[6] und der Filozoa.^[7] Zu den Teretosporea gehören die Ichthyosporea und die Pluriformea^[3] (synonym Corallochytrea^[8][9]). Die Filozoa zerfallen in die Kladen der Filasterea und der Choanozoa. Das Monophylum der Choanozoa umfasst dann die Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und die eigentlichen Tiere (Metazoa).^[10] Jene beiden Linien gliedern sich einerseits in Craspedida und Acanthoecida^[11] und andererseits möglicherweise in Schwämme (Porifera)^[12] und Epitheliozoa.^[13] Erst mit den Tieren evolvierte innerhalb der Holozoa eine Form der Vielzelligkeit.

Äußere Systematik der Holozoa

Amorphea Amoebozoa Obazoa Breviatea Apusomonadida Opisthokonta Nucletmycea Holozoa

Innere Systematik der Holozoa
​Holozoa   ​Teretosporea   ​Ichthyosporea  Dermocystidaa     Ichthyophonidab     Pluriformea [Corallochytrea[8]]c  ​Filozoa  Filasteread  ​Choanozoa   ​Choanoflagellata  Craspedida     Acanthoecida  ​Metazoa  Porifera     Epitheliozoa
a: Umfasst die Gattungen Amphibiocystidium, Amphibiothecum, Chromosphaera, Dermocystidium, Rhinosporidium, Sphaerothecum. b: Umfasst die Gattungen Abeoforma, Amoebidium, Anurofeca, Astreptonema, Caullerya, Creolimax, Eccrinidus, Enterobryus, Enteropogon, Ichthyophonus, Palavascia, Pseudoperkinsus, Psorospermium, Sphaeroforma. c: Umfasst die Gattungen Corallochytrium, Syssomonas. d: Umfasst die Gattungen Capsaspora, Ministeria, Pigoraptor. Die systematische Einordnung einer weiteren Gattung von holozoen Einzellern namens Tunicaraptor bleibt unsicher,[14] diese könnte aber der Filasterea-Gattung Txikispora nahestehen.[9]

Frühe Fossilien

Die Diabaig-Formation in Nordwest-Schottland enthält Süßwasser-Ablagerungen aus Seen, die ungefähr eine Milliarde Jahr alt sind. Aus diesen Ablagerung aus dem untersten Tonium wurden Mikrofossilien der Gattung Bicellum geborgen. Die Mikrofossilien werden als Zellaggregate früher Holozoa interpretiert, also als vorübergehende Zusammenballungen von eigentlich einzellig lebenden Organismen. Bicellum gehörte wahrscheinlich nicht zu den Choanozoa.^[15]

Die sehr feinkörnigen Phosphorite der Doushantuo-Formation (Südwest-China) enthalten Mikrofossilien der Gattung Megasphaera. Die Ablagerungen sind etwa 609 Millionen Jahre alt und stammen aus dem unteren Ediacarium. Megasphaera könnte ebenfalls Zellaggregate von normalerweise einzellig lebenden Holozoa überliefern. Vielleicht stellen sie aber auch frühe embryonale Entwicklungsstadien von Tieren dar.^[16]