PVC-Gruppe

Die PVC-Gruppe (englisch PVC group) ist eine Klade (Verwandtschaftsgruppe) von Bakterien.^[2] Die Bezeichnung ist ein Akronym, benannt nach den ursprünglichen drei Mitglieds-Phyla Planctomycetota (Planctomycetes), Verrucomicrobiota (Verrucomicrobia) und Chlamydiota (Chlamydiae).^[3][4]

PVC-Gruppe
Chlamydia trachomatis
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Bakterien (Bacteria) ohne Rang: Gracilicutes ohne Rang: PVC-Gruppe
Wissenschaftlicher Name
Planctobacteria[1]
Cavalier-Smith, 1987

Thomas Cavalier-Smith postulierte 2002, dass die Bakterien dieser Gruppe ihre Peptidoglykan-Zellwand zweimal verloren oder reduziert haben.^[5] In seiner Sys­tematik nannte er die Gruppe Planctobacteria (Planctobakterien) im taxonomischen Rang eines Phylums und die namensgebenden Mitglieder lediglich als Klasse.^[5] Dies wird jedoch von der größeren wissenschaftlichen Gemeinschaft nicht übernommen und die PVC-Gruppe dagegen eher als Superphylum eingestuft,^[6] und der Begriff Planctobacteria wird manchmal synonym zum Phylum Planctomycetes verwendet.

In der bakteriellen Megaklassifikation nach Cavalier-Smith gehören die Plancto­bak­terien (alias PVC-Gruppe) zum bakteriellen Infrareich (englisch infrakingom, lateinisch infraregnum) Gracilicutes und umfassen neben den genannten Plancto­mycetes, Verrucomicrobia und Chlamydiae insbesondere auch die Lentisphaerae.^[5][7]

Hypothese zur Eukaryogenese

Patrick Forterre (2011) und Baum et al. (2014) stellten die Hypothese auf, dass ein Mitglied der PVC-Klade in einem endosymbiotischen Ereignis in der Frühzeit des Lebens Wirtszelle gewesen sein könnte, aus der die erste proto-eukaryotische Zelle hervorging.^[8][9] Diese Hypothese steht in Konkurrenz zur Eozyten-Hypothese, nach der diese Wirtszellen stattdessen bestimmte Archaeen waren – nach der ursprünglichen Vermutung Crenarchaeota alias Eozyten. Diese Auffassung hat in jüngster Zeit Unterstützung bekommen: so vermutet man den Ursprung der Eukaryoten heute eher bei oder in den neu entdeckten (und mit den Crenarchaeota weitläufig verwandten) Asgard-Archaeen.

Molekulargenetische Charakterisierung

Planctomycetes, Verrucomicrobia, und Chlamydiae werden in der konventionellen molekularen Phylogenie als Phyla (d. h. Stämme oder Abteilungen, englisch divisions) betrachtet, und in der PVC-Gruppe als Superphylum zusammengefasst, zusammen mit weiteren Kandidaten-Phyla wie Omnitrophica^[10] (früher OP3) und Poribacteria.^[3] Dies wird begründet mit der Homologie ihrer 16S rRNA. Phylogenetische Bäume basierend auf dieser RNA zeigen die eine monophyletische Gruppierung dieser Phyla, d. h. eine Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren.^[3] Trotz ihres gemeinsamen Ursprungs unterscheiden sich die Mitglieder des PVC-Superstamms in Bezug auf Lebensweise, Physiologie und Ökologie erheblich. Es ist daher ein wichtiges Anliegen, zusätzlich Molekulare Marker zu identifizieren, hochkonservierte Gene und die von ihnen kodierten Proteine, die eine Zugehörigkeit zu dieser Gruppe anzeigen. 2014 fanden es Ilias Lagkouvardos et al. ein solches Protein, genannt PVC-Superphylum-Signaturprotein (en. PVC superphylum sinature protein).^[11] Dieses konservierte Signaturprotein wird von allen PVC-Mitgliedern, mit Ausnahme der Poribacteria, geteilt. Es könnte daher einen Marker darstellen, wie er gesucht wurde, d. h. eine synapomorphe Eigenschaft darstellen und ein Mittel zur Unterscheidung dieser Bakteriengruppe von anderen sein. Diesem Protein wurde eine wichtige Funktion bei der DNA/RNA-Bindung zugeschrieben.^[11] Diese Beobachtung bietet nicht nur ein Mittel zur Abgrenzung der PVC-Supergruppe, sondern unterstützt auch deutlich eine evolutionäre Beziehung der Mitglieder dieser Gruppe im Unterschied zu anderen Bakterien.^[12][13]

Es wurden auch Conserved Signature Indels (CSIs: konservierte Signatur-Indels) gefunden, die spezifisch für Planctomycetes, Verrucomicrobia und Chlamydiae sind und die die jeweiligen Stämme voneinander und von anderen Bakterien unterscheiden.^[12][14] Es wurde ein Drei-Aminosäure-Insertion im RNA-Polymerase-Protein RpoB^[15] gefunden, das allen sequenzierten Verrucomicrobia-, Chlamydiae- und Lentisphaerae-Arten gemeinsam ist. Das CSI fehlt bei den benachbarten Planctomycetes und Poribacteria, was auf eine gemeinsame Abstammung und nähere Verwandtschaft der Phyla hindeutet, für die das CSI spezifisch ist.^[12] Weitere Beweise für die Existenz dieser Untergruppe sind das Vorhandensein von membranartigen Proteinen (en. membrane coat-like proteins), Tubulin, der Syntheseweg für Sterol und das Vorhandensein von kondensierter DNA.^[3][16]

Phylogenie

In diesem Stammbaum des Lebens von 2016 auf Basis ribosomaler Proteine ist das PVC-Superphylum auf der linken Seite zu finden.^[17] Siehe auch Dudek et al. (1017), Fig. 1.^[18]

Links eine konservative Phylogenie nach Woese (1987),^[19] Rappé et al (2003),^[20] Wagner & Horn (2006)^[3] und Spring et al (2016);^[21] rechts eine neuere nach der GTDB-Datenbank^[22] (mit Annotree: Mendler et al, 2019^[23])

PVC-Gruppe (2016)[19][20][3][21]	PVC-Gruppe (2019+)[22][23]
​ PVC   ​    ①​   ​   ​  Lentisphaerae     Verrucomicrobia s. s.  Kiritimatiellota  Kiritimatiellia & Tichowtungiia     Chlamydiae  ​  Omnitrophica     Planctomycetes     Aureabacteria Vorlage:Klade/Wartung/Style	PVC   ​    ​    ​    ①​   Verrucomicrobia s. l.​   ​  Lentisphaerae     Verrucomicrobiae  Kiritimatiellota  Kiritimatiellia & Tichowtungiia     Chlamydiae     Aureabacteria     Omnitrophica     Ratteibacteria     Planctomycetes Vorlage:Klade/Wartung/Style

Anmerkung:

① − Chlamydiae-Verrucomicrobia

Eine ähnliche Situation ist bei der FCB-Gruppe zu beobachten.

Systematik

Die hier angegebene Konsensus-Taxonomie der PVC-Gruppe basiert mit Stand 15. März 2022 (Update 17. September 2023) auf den folgenden Quellen:

• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)^[24]
• N – National Center for Biotechnology Information (NCBI, Taxonomy Browser)^[2]
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB), University of Queensland (UQ), Australien.^[22][23] – hier nur nachrangig eingeflossen (siehe Anmerkung unten).

LPSN kennt die Supergruppe PVC selbst nicht, daher sind unten die jeweiligen Mitgliedsphyla einzeln referenziert.

Die GTDB versteht abweichend von der folgenden Systematik das Phylum Verrucomicrobiota im weiteren Sinne, d. h. es schließt die Kiritimatiellae (vorher Kiritimatiellaeota) und Lentrispheria (vorher Lentisphaerae) etc. mit ein, die in diesem Zug von Phyla zu Klassen „degradiert“ werden.^[25]

Üblicherweise sind von den PVC-Subtaxa nur die Klassen ausgeführt. Mit Anführungszeichen veröffentlichte Namen sind nicht gültig veröffentlicht; weniger gebräuchliche Synonyme sind als Anmerkungen wiedergegeben:

Klade/Superphylum: PVC-Gruppe, englisch PVC group (N), alias Planctobacteria Cavalier-Smith 1987 (N)

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• ?Klade: Chlamydiae/Verrucomicrobia group (N), alias Chlamydiales/Verrucomicrobia group (N)
  • Phylum: Chlamydiota Garrity & Holt 2021 (L,N), früher Chlamydiae Garrity & Holt 2012^{[26][S 1]}
    • Klasse Chlamydiia Horn 2016 (G,L) bzw. (Horn 2011) emend. Gupta et al. 2016 (N)
  • Phylum: Kiritimatiellaeota Spring et al. 2016 (L,N)^{[27][S 2]}
    • Klasse: Kiritimatiellae Spring et al. 2017 (L,N;G: zu Verrucomicrobiota)
    • Klasse: Tichowtungiia Mu et al. 2020 (L,N;G: zu Kiritimatiellae), mit

Spezies: Tichowtungia aerotolerans Mu et al. 2020 (N), inkl. Kiritimatiellaeota bacterium S-5007 (G,N) alias UBA5540 sp009905215 (G)^[28]

• Phylum: Lentisphaeraeota Cho et al. 2021 (L,N), früher Lentisphaerae Cho et al. 2004 (N)^{[29][S 3]}
  • Klasse: Lentisphaeria Cho et al. 2012 (L,N;G: zu Verrucomicrobiota)
  • Klasse: Oligosphaeria Qiu et al. 2013 (L,N;G: zu Lentisphaeria)
  • Klade: Candidate division VadinBE97 (N), Synonym: Lentisphaerae subgroup L2 (N), mit

Spezies: Uncultured candidate division VadinBE97 bacterium (N:09N211B)^[30]

• Phylum: Verrucomicrobiota Hedlund 2021 (G,L,N), mit Synonymen Verrucomicrobaeota Oren et al. 2015 (L,N), Verrucomicrobia Hedlund (L,N)^{[31][32][S 4]}
  • Klasse: „Methylacidiphilae“ (N), mit
  • Klasse: Opitutae Choo et al. 2007 (L,N)^{[S 5]} – bei GTDB Ordnung Opitutales innerhalb Klasse Verrucomicrobiae; mit
  • Klasse: „Spartobacteria“ Sangwan et al. 2004 (L, N), Synonym: Verrucomicrobia subdivision 2 (N), Xiphinematobacteriaceae (N) – bei GTDB zu Ordnung Chthoniobacterales innerhalb Klasse Verrucomicrobiae; mit
  • Klasse: Terrimicrobia García-López et al. 2020 (L,N) – bei GTDB Familie Terrimicrobiaceae zu Ordnung Chthoniobacterales
  • Klasse: Verrucomicrobiae Hedlund et al. 1998 emend. Yoon et al. 2008 (N)^{[S 6]}

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• Phyla ohne Zuordnung zu einer Subklade der PVC-Gruppe:
  • Phylum: Planctomycetota (G,L,N), mit Synonym Planctomycetes (L,N)^{[33][S 7]}
    • Klasse: Phycisphaerae Fukunaga et al. 2010 (G,L,N)
    • Klasse: „Planctomycetia“ Ward (L,N), mit Synonym Planctomycetes Oren et al.^{[S 8]}
    • Klasse: „Candidatus Brocadiia“ Lodha et al. 2021 (N), Synonym: „Ca. Brocadiae“ Jenkins & Staley 2013 (G,L,N)
    • Klasse: „Candidatus Uabimicrobiia“ Lodha et al. 2021 (L,N) alias J132 (G)
  • Phylum: „Candidatus Abyssubacteria“ (G,L,N)^{[34][S 9]}
    • Klasse: SURF-5 (G)^[35] mit

Spezies: Ca. Abyssubacteria bacterium SURF_5 (N) alias SURF-5 sp003598085 (G) und

Spezies: Ca. Abyssubacteria bacterium SURF_17 (N) alias SURF-17 sp003598055 (G)

• Phylum: Candidatus Aureabacteria Momper et al. 2017 (G,N), Synonym Candidate phylum SURF-CP-2 (N)^[36]
• Phylum: Candidatus Omnitrophica Rinke et al. 2013 (L,N), Synonym Ca. Omnitrophicaeota (N), Ca. Omnitrophota (G,N)^{[37][38][39][S 10]}
  • Klasse: Omnitrophia (G)
  • Klasse: 4484​-213 (G)
  • Klasse: JACPQZ01 (G)
  • Klasse Koll11 (G)

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• Phyla „incertae sedis“:
  • Phylum: Elusimicrobiota Geissinger et al. 2021, mit Synonym Elusimicrobia [phylum] Geissinger et al. 2010^{[40][41][S 11]}

Synonymien

1. Chlamydiae Garrity & Holt 2012 (N) bzw. „Chlamydiae“ Garrity & Holt 2001 (L), Synonyme:

   • „Chlamydaeota“ Oren et al. 2015 (L,N)
   • Chlamydiota Garrity & Holt 2021 (G,L,N)
   • „Chlamydiota“ Whitman et al. 2018 (L)
2. Kiritimatiellaeota Spring et al. 2016 (L,N), Synonyme:

   • Kiritimatiellota Spring et al. 2021 (L)
   • Verrucomicrobia subdivision 5 (N)
3. Lentisphaerae Cho et al. 2004 (N), Synonyme:

   • „Lentisphaeraeota“ Oren et al. 2015 (L,N)
   • „Lentisphaerota“ Whitman et al. 2018 (L,N)
4. Verrucomicrobia Hedlund 2012 (N) oder 2021 (L) bzw. (Hedlund et al. 1997) Yoon et al. 2010 (N), Synonyme:

   • „Verrucomicrobia“ Hedlund et al. 1997 (L) oder Hedlund 2010 (L), Yoon et al. 2010 (L)
   • Verrucomicrobaeota Oren et al. 2015 (L,N) bzw. „Verrucomicrobiota“ Whitman et al. 2018 (G,L,N)
5. Opitutae Choo et al. 2007 (L,N), Synonyme:

   • „Opitutia“ Cavalier-Smith 2020 (L)
   • Verrucomicrobia subdivision 4 (N)
6. Verrucomicrobiae Hedlund et al. 1998 emend. Yoon et al. 2008 (N) bzw. Hedlund et al. 1998 (G,L), Synonym:

   • „Verrucomicrobiia“ Cavalier-Smith 2020 (L)
7. „Planctomycetes“ Garrity & Holt 2001 emend. Ward 2011 (N), Synonyme:

   • „Planctomycetes“ Garrity & Holt 2001 (L)
   • „Planctomycetaeota“ Oren et al. 2015 (L,N)
   • Planctomycetota Garrity & Holt 2021 (G,L,N) und „Planctomycetota“ Whitman et al. 2018 (L)
   • „Planctobacteria“ (Cavalier-Smith 1987) Cavalier-Smith 2002 (L)
8. „Planctomycetia“ Ward 2011 (N) und Cavalier-Smith 2020 (L), bzw. Planctomycetia Ward 2020 (L), Synonyme:

   • „Planctomycetacia“ Garrity & Holt 2001 (L,N)
   • Planctomycea Cavalier-Smith 2002 (L,N)
   • „Planctomycetes“ Oren et al. 2015 (L) bzw. Planctomycetes Oren et al. 2015 emend. Lodha et al. 2021 (G,N)
9. „Candidatus Abyssubacteria“ (G,L,N), mit Schreibvariante

   • „Ca. Abyssobacteria“ corrig. Momper et al. 2018 (L), Synonyme:
   • „Ca. Abyssubacteria“ Momper et al. 2018 (L)
   • Candidate division SURF-CP-1 (N)
10. Candidatus Omnitrophica Rinke et al. 2013 (L,N), Synonyme:

    • Ca. Omnitrophicaeota (N),
    • Ca. Omnitrophota (G,N)
    • Candidate division WOR-2 (N), Candidate division White Oak River group 2 (N)
    • Candidate division OP3 (N), Candidate division Obsidian Pool 3 (N)
11. Elusimicrobiota Geissinger et al. 2021 bzw. „Elusimicrobiota“ Whitman et al. 2018, mit Synonymen:

    • „Elusimicrobaeota“ Oren et al. 2015
    • Elusimicrobia [phylum] Geissinger et al. 2010
    • Candidate phylum/division TG1, Candidate phylum/division Termite Group 1