Βασιδιομύκητες

Οι Βασιδιομύκητες μαζί με τους Ασκομύκητες, αποτελούν τις δύο μεγάλες συνομοταξίες του υποβασιλείου των Δικάρυων στο βασίλειο των Μυκήτων. Παίρνουν το όνομα τους από την ύπαρξη βασιδίων, τα οποία είναι ειδικά αναπαραγωγικά κύτταρα. Σύμφωνα με τις πρόσφατες εκτιμήσεις συμπεριλαμβάνουν 241 οικογένειες, 1928 γένη και 41270 ξεχωριστά είδη μηκήτων.^[1]

Σχηματισμός Βασιδιοσπορίων^[2] Επιμέρους τμήματα βασιδιοκάρπιου (μανιταριού) με απλοειδή βασιδιοσπόρια πάνω σε βασίδια στην επιφάνεια των ελασμάτων. Ώριμο βασίδιο με απλοειδή βασιδιοσπόρια. Συνήθως τα βασιδιοσπόρια είναι διαφορετικού συζευτικού τύπου ("φύλου").

Σχηματισμός βασιδιοσπορίων επί βασιδίου στο άκρο μυκηλιακής υφής^[2]

Σχηματισμός δικαρυωτικού μυκηλίου από αναστόμωση ζεύγους συμβατών μονοκαρυωτικών υφών. Πάνω δεξιά: μετακίνηση πυρήνων μέσω σχηματισμού διαφράγματος και κρίκου προς απόκατάσταση δικαρυωτικής κατάστασης στο ακραίο τμήμα μυκηλιακής υφής.^[2]

Βασιδιομύκητες
Βασιδιομύκητες από το βιβλίο του Ερνστ Χέκελ "Καλλιτεχνικές μορφές της Φύσης", 1904
Συστηματική ταξινόμηση
Επικράτεια: Ευκάρυα Βασίλειο: Μύκητες Συνομοταξία: Βασιδιομύκητες (Basidiomycota)
Υποσυνομοταξίες
Αγαρικομυκοτίνες (Agaricomycotina) Πουκινιομυκοτίνες (Pucciniomycotina) Ουστιλαγινομυκοτίνες (Ustilaginomycotina) Μύκητες Wallemia (Wallemiomycotina)

Οι βασιδιομύκητες είναι νηματοειδείς μύκητες, οι οποίοι αποτελούνται από μυκηλιακές υφές (εξαίρεση αποτελούν οι ζυμομύκητες). Αναπαράγονται με εγγενή αναπαραγωγή μέσω του σχηματισμού ειδικών κυττάρων, τα οποία ονομάζονται βασίδια τα οποία συνήθως αναπτύσσουν εξωτερικά βασιδιοσπόρια - συνήθως τέσσερα στον αριθμό. Τα βασιδιοσπόρια δεν έχουν δυνατότητα μετακίνησης και μεταφέρονται με τον αέρα^[3]. Τα βασιδιοσπόρια είναι διαφορετικού συζευκτικού τύπου («φύλου»).^[2] Ωστόσο, ορισμένοι βασιδιομύκητες αναπαράγονται αποκλειστικά αγενώς. Οι βασιδιομύκητες, οι οποίοι αναπαράγονται αγενώς, αναγνωρίζονται σαν μέλη αυτής της συνομοταξίας μέσω της γενικής ομοιότητας με τα υπόλοιπα με τα υπόλοιπα μέλη, το σχηματισμό ενός χαρακτηριστικού ανατομικού στοιχείου, το δολίπορο διάφραγμα, και της σύνδεσης κρίκου στα άκρα των υφών, τα συστατικά στοιχεία των κυτταρικών τοιχωμάτων, καθώς επίσης και από την φυλογενετική μοριακή ανάλυση των δεδομένων της αλληλουχίας DNA.

Ταξινόμηση

Παραδοσιακά, οι Βασιδιομύκητες χωρίζονταν σε δύο κατηγορίες, τώρα παρωχημένες:

• Ομοβασιδιομύκητες (εναλλακτικά ονομάζονταν ολοβασιδιομύκητες), που συμπεριλάμβαναν τα «πραγματικά» μανιτάρια.
• Ετεροβασιδιομύκητες, συμπεριλαμβανομένων των ζελατινοειδών μανιταριών και συνηθισμένων μυκήτων που πλήττουν καλλιέργειες (π.χ. σκωριομύκητες)

Παρ' όλα αυτά, αυτές οι πρώην έννοιες συνεχίζουν να χρησιμοποιούνται ως η χονδροειδή περιγραφή των δύο τρόπων ανάπτυξης, τα «μανιτάρια» και τα «μη-μανιτάρια».

Η σύγχρονη ταξινόμηση αναγνωρίζει τέσσερις υποσυνωμοταξίες στους βασιδιομύκητες^[4] , τις Αγαρικομυκοτίνες, τις Πουκιονιομυκοτίνες, τις Ουστιλαγινομυκοτίνες και τους μύκητες Wallemia.

Αγαρικομυκοτίνες (Agaricomycotina)

Οι Αγαρικομυκοτίνες περιλαμβάνουν αυτό που παλαιότερα ονομαζόταν Υμενομύκητες (μια παρωχημένη μορφολογική κατηγορία που περιέγραφε τους βασιδιομύκητες που σχημάτιζαν υμένια στα σποροκάρπια τους), τους Γαστερομύκητες (ακόμη μια παρωχημένη κατηγορία που περιλαμβάνει τα είδη που δεν έχουν υμένια αλλά σχηματίζουν σπόρια σε περίκλειστα σποροκάρπια), καθώς και τα περισσότερα ζελατινοειδή μανιτάρια. Αυτό το υποφύλο περιλαμβάνει επίσης τα "κλασικά" μανιτάρια, τα πολυπορώδη μανιτάρια (πχ Γανόδερμα), τις κανθαρέλλες και τo λυκόπερδο.^[5] Οι τρεις ομοταξίες των Αγαρικομυκοτίνων είναι οι Αγαρικομύκητες, οι Δακρυμύκητες και οι Τρεμελομύκητες.^[6]

Πουκινιομυκοτίνες (Pucciniomycotina)

Οι Πουκινιομυκοτίνες συμπεριλαμβάνουν τους σκωρομύκητες, το γένος των Σεπτοβασίδιων, τα οποία παρασιτούν/συμβιώνουν με έντομα, και διάφορα άλλα είδη τα οποία προκαλούν ασθένειες των φυτών. Έχουν ονομαστεί από τον Ιταλό βοτανολόγο και γιατρό Τομάσο Πουτσίνι, που πέθανε το 1735, και έδωσε το όνομα του στο γένος Puccinia των σκωρομυκήτων. Σύμφωνα με τη σύγχρονη κατάταξη περιλαμβάνουν 7 ομοταξίες :^[7]

1.      Agaricostilbomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw. (2006)
2.     Atractiellomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw. (2006)
3.      Classiculomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw. (2006)
4.      Cryptomycocolacomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw. (2006)
5.      Cystobasidiomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw. (2006)
6.      Microbotryomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw. (2006)
7.      Pucciniomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw. (2006)

Ουστιλαγινομυκοτίνες (Ustilaginomycotina)

Οι ουστιλαγινομυκοτίνες συμπεριλαμβάνουν τους περισσότερους μύκητες, οι οποίοι παρασιτούν στα φυτά. Οι δύο βασικές ομοταξίες των Ουστιλαγινομυκοτίνων είναι οι Εξωβασιδιομύκητες και οι Ουστιλαγινομύκητες.^[8] Από το 2014 το γένος της Μαλασεζία, που προκαλεί τη μυκητιασιακή δερματίτιδα, κατατάσσεται σε δική της ομοταξία, τους Μαλασεζιομύκητες^[9]. Επιπλέον από το 2014, το γένος της Μονιλιέλα, η οποία προκαλεί ασθένειες σε ανθρώπους και γάτες κατατάσσεται επίσης σε δική της ομοταξία τους Μονιλιελομύκητες.^[1] Πριν το 2015 σε αυτή την υποσυνομοταξία συμπεριλαμβάνονταν και οι Ενδοριζομύκητες, αλλά νέα δεδομένα ανάλυσης γονιδιώματος έδειξαν ότι αποτελούν ξεχωριστή συνωμοταξία κάτω από τα Δικάρυα.^[10]

Μύκητες Wallemia

Η ομοταξία των μυκήτων Wallemia από το 2014 θεωρούνται ξεχωριστή υποσυνωμοταξία κάτω από τους Βασιδιομύκητες.^[11]

Άλλα γένη που συμπεριλαμβάνονται

Υπάρχουν αρκετά γένη τα οποία ταξινομούνται στους Βασιδιομύκητες και για τα οποία είναι 1) ελάχιστα γνωστά, 2) δεν έχουν υποβληθεί σε ανάλυση DNA, ή 3) αν αναλυθούν φυλογενετικά δεν μπορούν να ομαδοποιηθούν με τις ήδη αναγνωρισμένες ή ονοματισμένες οικογένειες, και έτσι δεν έχουν ταξινομηθεί σε συγκεκριμένη οικογένεια. Αυτά συμπεριλαμβάνουν^[12]:

1. Anastomyces W.P. Wu, B.Sutton & Gange (1997)
2. Anguillomyces Marvanová & Bärl. (2000)
3. Arcispora Marvanová & Bärl. (1998)
4. Arrasia Bernicchia, Gorjón & Nakasone (2011)
5. Bartheletia G. Arnaud ex Scheuer, R. Bauer, M. Lutz, Stabenth., Melnik & Grube (2008)
6. Brevicellopsis Hjortstam & Ryvarden (2008)
7. Celatogloea P. Roberts (2005)
8. Cystogloea P. Roberts (2006)
9. Microstella K. Ando & Tubaki (1984)
10. Neotyphula Wakef. (1934)
11. Radulodontia Hjortstam & Ryvarden (2008)
12. Restilago Vánky (2008)

Τυπικός κύκλος ζωής

Ο σεξουαλικός κύκλος αναπαραγωγής των βασιδιομυκητών

Kύκλος ζωής των βασιδιομυκήτων

Κυτταρικό κύκλο ενός Δικαρυωτικού Βασιδιομύκητα

Σε αντίθεση με τα ζώα και τα φυτά που έχουν εύκολα αναγνωρίσιμα αρσενικό και θηλυκό φύλο, οι Βασιδιομύκητες (με εξαίρεση τους σκωριομύκητες) τείνουν να έχουν μη διακριτά μεταξύ τους απλοειδή κύτταρα, συνήθως μυκήλια που αποτελούνται από νηματοειδείς υφές. Συνήθως, τα απλοειδή μυκήλια των Βασιδιομυκήτων τείνουν να συγχωνεύονται με τη διαδικασία που ονομάζεται πλασμογαμία και στη συνέχεια ο ένας από τους κυτταρικούς πυρήνες μεταναστεύει στο έτερο μυκήλιο και ζευγαρώνει με τον εκεί πυρήνα (καρυογαμία). Η καρυογαμία καθυστερεί, έτσι ώστε οι συμβατοί πυρήνες να παραμένουν σε ζευγάρι, το οποίο ονομάζεται δικάρυο. Τότε οι υφές ονομάζονται δικαρυωτικές. Αντίστοιχα τα απλοειδή μυκήλια ονομάζονται μονοκάρυα. Συχνά, το δικαρυωτικό μυκήλιο τείνει να είναι πιο ισχυρό από το απλοειδές μυκήλιο, και αρχίζει να καταλαμβάνει το υπόστρωμα στο οποίο αναπτύσσονται. Τα δικάρυα μπορεί να ιδιαίτερα μακρόβια, με διάρκεια ετών, δεκαετιών ή και αιώνων. Τα μονοκάρυα δεν είναι ούτε αρσενικά ούτε θηλυκά. Κατατάσσονται είτε σε δίπολο ή τετράπολο σύστημα ζευγαρώματος. Αυτό οφείλεται στο ότι τα απλοειδή κύτταρα τα οποία προκύπτουν από τη μείωση διαθέτουν πυρήνες οι οποίοι είναι συμβατοί είτε με το 50% (στο διπολικό σύστημα αναπαραγωγής) είτε με το 25% (στο τετραπολικό) με τα αδερφά τους βασιοδιοσπόρια - συγκεκριμένα, τα γονίδια αναπαραγωγής τους πρέπει να διαφέρουν μεταξύ τους για να είναι συμβατά. Ωστόσο, υπάρχουν μερικές φορές περισσότερα από δύο πιθανά αλληλόμορφα γονίδια για μια δεδομένη θέση, και σε τέτοια είδη, ανάλογα με τις παραμέτρους, πάνω από το 90% των μονοκάρυων θα μπορούσαν να είναι συμβατά μεταξύ τους.   

Σε έναν τυπικό κύκλο ζωής των βασιδιομυκήτων τα δικαρυωτικά κύτταρα παράγουν περιοδικά (είτε ανά τακτικές εποχές του χρόνου είτε περιστασιακά) βασίδια, εξειδικευμένα αναπαραγωγικά κύτταρα με σχήμα ροπάλου. Στα βασίδια ένα ζευγάρι συμβατών πυρήνων θα συγχωνευτεί με τη διαδικασία της καρυογαμίας για να σχηματιστεί ένα διπλοειδές κύτταρο. Στη συνέχεια ακολουθεί η μείωση με την παραγωγή τεσσάρων απλοειδών κυττάρων, τα οποία μεταφέρονται σε τέσσερα εξωτερικά βασιοδιοσπόρια. Στα περισσότερα είδη, τα βασιδιοσπόρια διασκορπίζονται στον αέρα και το καθένα μπορεί να ξεκινήσει ένα νέο απλοειδές μυκήλιο, συνεχίζοντας τον κύκλο ζωής. Τα βασίδια είναι μικροσκοπικά, αλλά συχνά παράγονται πάνω σε ή μέσα σε πολυκύτταρα καρποφόρα σώματα που ονομάζονται βασιδιοκάρπια, τα οποία αναγνωρίζονται ως τα τυπικά μανιτάρια, λυκόπερδα κλπ. Σε κάποιους από τους βασιδιομύκητες τα σπόρια δεν διασκορπίζονται στον αέρα αλλά μπορεί απλά να αποσπαστούν και να πέσουν ή να απελευθερωθούν με την αποσύνθεση των βασιδίων.