Plantae
eucariota multicelular del reino Plantae / De Wikipedia, la enciclopedia encyclopedia
Estimado Wikiwand AI, Seamos breves simplemente respondiendo estas preguntas clave:
¿Puede enumerar los principales datos y estadísticas sobre Planta?
Resumir este artículo para un niño de 10 años
En biología, se denomina plantas a los organismos con células vegetales que poseen paredes celulares y se componen principalmente de celulosa. Mayormente son fotosintéticos sin capacidad locomotora o de desplazamiento, aunque sí presentan movimiento, causado por estímulos externos. [3]
Rango temporal: 1600–0Ma Mesoproterozoico-reciente[1][nota 1]
Mayor diversificación desde el Silúrico | ||
Diversos tipos de plantas | ||
Taxonomía | ||
Dominio: | Eukaryota | |
(sin rango) |
Diphoda Diaphoretickes | |
Reino: |
Plantae Haeckel 1866, Jussieu 1774 | |
Divisiones | ||
Plantae equivalente a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisición primaria de cloroplastos)
Que incluye varios grupos parafiléticos.
| ||
Sinonimia | ||
| ||
Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y, como tal, constituyen un grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este reino. La rama de la biología que estudia las plantas es la botánica;[4] también conocida como fitología.
En su circunscripción más restringida, el reino plantae (del latín: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que comúnmente llamamos "planta" o "vegetal". En su circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.
Las plantas obtienen la energía de la luz del Sol, que captan a través de la clorofila, que se encuentra presente en los cloroplastos, y con ella llevan a cabo el proceso de fotosíntesis, mediante el cual convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. La fotosíntesis[5] es un proceso de vital importancia, ya que como resultado de este proceso las plantas desechan oxígeno y carbohidratos. También, estas exploran el medio ambiente que las rodea a través de sus raíces para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir.[6]
Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida haplodiplonte, en donde el óvulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados por estructuras del estadio diplonte.
En general, las plantas terrestres tal como las conocemos, son sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo célula vegetal (principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo, la raíz, el tallo y las hojas (o estructuras análogas), y en algunos grupos, flores y frutos.[7]
La importancia que poseen las plantas para el ser humano es indiscutible. Sin ellas no se podría existir, ya que las plantas participan en la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y en los ecosistemas, además son la fuente primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Asimismo, las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de lo último, como materia prima de la industria farmacológica.
La energía lumínica y el dióxido de carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su alimento (azúcares) a través de la fotosíntesis. Por eso las plantas son consideradas los productores de un ecosistema.
La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el ser humano y el grupo más estudiado.
Etimología
El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'plantas' derivan del latín planta (brote, retoño), plantare (quedarse allí donde las plantas de los pies tocan el suelo). Desde este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están fijos, pero los consideramos plantas.
Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes, por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las protistas en general.
Conceptos
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).
Los conceptos monofiléticos son tres:
Reino | Clado | Descripción | Autores |
---|---|---|---|
Plantae sensu lato | Primoplantae o Archaeplastida | De adquisición primaria de cloroplastos: plantas verdes, algas rojas y glaucofitas | Cavalier-Smith 1998, Baldauf 2003[8] |
Plantae sensu stricto | Viridiplantae o Chlorobionta | Plantas verdes: plantas terrestres y algas verdes | Copeland 1956 |
Plantae sensu strictissimo | Embryophyta | Plantas terrestres: plantas vasculares y no vasculares (briófitas) | Margulis 1971 y otros |
Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma:
Primoplantae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas, cuando es así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosíntesis",[9] y otras acepciones.
Historia
Desde Grecia antigua: el reino vegetal
El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que solo se dividía a los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta más allá de mediados del siglo XX.[10] En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.
Etimológicamente, vegetal viene del latín vegetare (crecer), y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia de la invención del microscopio se descubrieron los microorganismos, considerándose inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo poseían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta.
Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia de la Botánica,[11] y se los utiliza en el campo científico solo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y más importante para el ser humano.
Haeckel: el reino de las plantas
Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.[12]
Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a las volvocales, las llevó de Protista a Plantae.[13] De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas.
Copeland: las plantas verdes
Cuando Herbert Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa.[14] Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.
Whittaker: multicelularidad
Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969),[10] clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959)[15] y quien dividió la vida en cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas (véase la descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos tres grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.
Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuoladas, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.
Margulis: las plantas terrestres
El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 1971[16] propuso que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas terrestres.[nota 2] En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre.
Cavalier-Smith: el primer plasto
Para Cavalier-Smith (1998)[17] y otros,[18] el factor más importante en la evolución de las plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría tener la categoría de reino,[19] hasta que se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Actualmente es común el uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.[20]
Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común).[21] Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").
Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).
La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas vivientes. Este diagrama gráfica el origen endosimbiótico de las células vegetales,[22] y la filogenia de las algas,[23] briofitas,[24] plantas vasculares[25] y plantas con flores.[26]
- Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el origen de la primera célula vegetal por simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado del clado Corticata.
- Rhodaria
- Rhodelphis
- Picomonas
- Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofíceas y algas rojas. Por endosimbiosis secundaria se originan las algas cromofitas.
- Glaucofitas (Glaucophyta)
- Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
- Algas verdes: clorofitas y carofitas
- Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)
- Briofitas: hepáticas, musgos y antoceros
- Plantas vasculares (Tracheophyta)
- Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.
- Plantas con semillas (Spermatophyta)
- Gimnospermas: cícadas, ginkgo, coníferas y gnetales.
- Plantas con flores o angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas (grado ANA, magnólidas y eudicotas).
- Rhodaria
Filogenia
Los análisis moleculares dan aproximadamente la siguiente filogenia entre los grupos de plantas:[27][28][29][30][31][32][33][2]
Plantae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Las relaciones hasta el momento son materia de discusión en la monofilia o parafilia de las briofitas, aunque la mayoría de los análisis moleculares han apoyado a las briofitas como un grupo monofilético, y en la diversificación de las algas verdes, algas rojas, glaucofitas y los géneros de proto-algas Rhodelphis y Picomonas.
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos
La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su única membrana es la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más grandes y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo, con organelas membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta, pero integrándose a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.
Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria, sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están relacionados filogenéticamente.
Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer y mantener.
Evolución de las algas
La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula vegetal. Esta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosintético que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto de la simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.[34]
Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Paleoproterozoico, con algo más de 1900 Ma (millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace más de 1800 Ma.[1] Los fósiles de algas multicelulares más antiguos son (Rafatazmia y Ramathallus), con unos 1600 Ma y la diversificación de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1800 Ma iniciando el Neoproterozoico.[1] Por otro lado, una estimación de relojes moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo, calcula la aparición de Archaeplastida hace 1900-2100 millones de años.[1]
La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacción con otros protistas, apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiogénesis actúa como un importante factor de la evolución, pues las algas cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque también es posible que fueran varios eventos endosimbióticos independientes.
Colonización de la tierra
Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito más importante de la evolución y la diversidad biológica terrestre. La presencia de esporas fósiles con afinidades a las esporas de las actuales hepáticas,[35] constituye la evidencia fósil que nos señala que estas plantas colonizaron la tierra durante el Ordovícico Medio,[36] hace unos 472 Ma (millones de años) y se inició en la parte occidental del continente Gondwana (Argentina).[37]
Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la aparición del esporófito multicelular, el cual constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una cutícula que protege al esporófito, esporopolenina que protege la espora, y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta, la cual es más intensa fuera del agua.
Las plantas vasculares
Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el Silúrico superior y en ellas el esporófito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de tejidos vasculares y de sostén, raíces y tallo fotosintético con crecimiento dicotómico.
En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las plantas vasculares.[38] Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y están formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las plantas leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas)
En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las más antiguas son coníferas como Cordaitales y en el Pérmico aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el Cretácico, como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los fósiles más antiguos serían magnólidas de hace unos 140 millones de años.[39]
Relación evolutiva con los demás seres vivos
La explicación se sintetiza en los siguientes árboles filogenéticos elaborados de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 líneas de la vida (bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).
Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis,[nota 3] que utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos autótrofos, "que fabrican su propio alimento".
Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ese es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así se encuentran en la física cuántica).
Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para nosotros.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.
Función: el metabolismo vegetal
La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosintético, o más exactamente fotolitoautótrofo oxigénico, es decir, fotótrofo por la captación de la energía solar por medio de la absorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad de sintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas más simples (fijando el dióxido de carbono), litótrofo por el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores (disociación del agua) y oxigénico por la liberación final de oxígeno.
La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía química en las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesis se realiza en dos fases:
- Fase lumínica: también se le llama fase fotoquímica, pues al captar la luz del Sol como fuente de energía, impulsa todo el proceso químico en el complejo. La clorofila es el pigmento que absorbe la energía lumínica, da el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energía lumínica) elevan el nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente electroquímico), lo que produce que se "rompan" las moléculas de agua (disociación o fotólisis del agua) en un átomo de oxígeno, 2 hidrógenos (protones H+) y dos electrones; por lo que se liberará una parte que no se usa (el oxígeno atmosférico) y el resto, que posee carga energética, se utilizará en la formación de ATP (energía química) y NADPH (poder reductor), ambas moléculas necesarias en la segunda fase de la fotosíntesis, la fase oscura. Resumiendo la reacción de fotólisis del agua:
- Fase oscura: esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos, produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz; por ello se efectúa tanto de día como de noche. En esta fase el CO2 atmosférico es capturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociación del agua (en forma de ATP y NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula de dióxido de carbono contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a un compuesto de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas reacciones se resumen de la siguiente manera:
En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:
Pigmentos
Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su función fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuencia refleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribución es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es también el más abundante, enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en general su característico tono verde predominante.
Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel como principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.[44] Las plantas tienen además de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está en Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas.
Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la fotosíntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.
- Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.
- Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, β caroteno) que captan principalmente los colores azulados.
Reproducción del cloroplasto
El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que este pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta. Consta de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación.
El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal).
Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso de integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a integrar la célula huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en "Origen de todas las plantas").
Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares en la sección de Diversidad de plantas.
Órganos fotosintéticos
En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos especializados en realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.
La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se traten y según el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí se describe; también puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la describe en relación con algún tejido normalmente hace referencia al esporófito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta sección cuando sea necesario.
A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células animales, para una explicación de todos sus componentes ver célula).
Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están las mitocondrias que son las encargadas de la respiración celular.
Respiración
Del mismo modo que cualquier otro organismo eucariota, las plantas poseen respiración aeróbica, con consumo de O2 y expulsión de CO2. Es especialmente importante durante la noche, ante la falta de energía proveniente del Sol. Es un proceso vital, pero inverso a la fotosíntesis. Se produce principalmente en las mitocondrias, metabolizando sustancias como glucosa y fructosa, y produciendo energía. La planta respira a través de raíces y hojas, y ante la falta de oxígeno puede recurrir a la fermentación para obtener energía necesaria para su subsistencia.[45] En ciertos casos, se puede producir la fotorrespiración (respiración durante el día).
Pared celular
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una estructura más o menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareció varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares,[46] las cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y composición químicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos,[46] pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía limitada y se está investigando,[47][48] así como su estructura y función[49] Su composición química varía dependiendo del estadio de desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año.[47] En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan principalmente de polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansión celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostén estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leñosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.
Comunicación intercelular
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se comunica con el de otras células a través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a través de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticas de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía del simplasto.
El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en general pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula es la vacuola, presente en la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamaño celular. Nace en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, en el tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto íntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayor concentración de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbáceas de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento celular.[50]
Otros plastos
Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos además de los cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamiento de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces resultan difíciles de asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni evidente.[51] Los miembros de la familia de los plástidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el almacenamiento de almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepción del medio ambiente.[52]
Genética
Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:
- por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,
- por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
- y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN está ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos empaquetada con sus proteínas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos.[53]