Eurypterida

Los euriptéridos (Eurypterida, del griego eury, «ancho» y pteron, «ala»), también denominados gigantostráceos (Gigantostraca), son una clase^[1] (a veces un orden) de quelicerados extintos desde el final del Paleozoico, acuáticos o anfibios, que destacan por haber alcanzado los mayores tamaños entre los artrópodos. Se conocen con el nombre de escorpiones marinos, ya que la parte posterior del cuerpo recuerda a la de los escorpiones por presentar un metasoma más estrecho, pero carecían de glándula venenosa; sin embargo los euriptéridos a pesar de que son similares a los escorpiones, no son verdaderos escorpiones marinos (como lo es Brontoscorpio o especies similares). Se conocen 250 especies.^[2]

Euriptéridos
Rango temporal: 467,3 Ma - 252 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Darriwiliense-Lopingiense
Eurypterus, el género fósil de euriptérido más comúnmente hallado y el primero en ser descrito.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Chelicerata
Clase:	Merostomata
Orden:	Eurypterida Burmeister, 1843
Subórdenes
†Stylonurina Diener, 1924 †Eurypterina Burmeister, 1843
Sinonimia
Gigantostraca Haeckel, 1866 Cyrtoctenida Størmer & Waterston, 1968
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Características

Megarachne.

El cuerpo de un euriptérido aparecía dividido en dos regiones, un prosoma (o cefalotórax) y un opistosoma (o abdomen), éste dividido a su vez en un mesosoma y un metasoma, el último de cuyos segmentos es un telson bien desarrollado.

Sobre el prosoma se encuentran dos ojos compuestos, como en los xifosuros o en los trilobites y un par de ocelos (ojos simples). La boca, que ocupa una posición ventral, es precedida por un par de quelíceros, como en los xifosuros y en los arácnidos, con los que están estrechamente emparentados. Detrás de la boca surgen seis pares de apéndices diversamente especializados. Sus partes basales dilatadas (gnatobases) cooperaban en la manipulación del alimento. Los apéndices del último par aparecen ensanchados como aletas, y esa debía de ser su función, justificando el nombre habitual del grupo (de anchas aletas).

Hasta el presente (noviembre de 2007) el mayor fósil de escorpión marino ha sido hallado en las cercanías de la actual ciudad alemana de Prüm; se trata de un ejemplar de la especie Jaekelopterus rhenaniae, cuya longitud habría rondado, como se deduce de la quela encontrada, los 2,5 m, y cuyo peso en vida habría alcanzado unos 180 kg, siendo probablemente su hábitat un bioma deltaico de pantanos y marismas. J. rhenaniae, conocida desde hace tiempo, habría existido hace unos 400 millones de años, en el Devónico Inferior.^{[3] [4]}

Biología y ecología

Fósil de Eurypterus.

Se ha debatido si nadaban boca arriba, pero la posición de los ojos parece desmentirlo; es probable que lo hicieran los individuos juveniles, como se ve ahora en los xifosuros. La respiración se basaba en cinco pares de branquias laminares de posición ventral en los segmentos del mesosoma. Existen además apéndices dimórficos que distinguen dos sexos, aunque es imposible asegurar la adscripción de cada tipo.

Los primeros euriptéridos eran marinos, pero parece que la prosperidad posterior del grupo se produjo en ambientes continentales de aguas someras, como marismas y estuarios, muy abundantes precisamente en el Carbonífero. Hay indicios de que muchos llevaron una existencia anfibia, desplazándose por tierra firme como ahora lo hacen muchas especies de cangrejos.

Registro fósil

El grupo aparece en el Ordovícico medio, con fósiles dudosos desde el Cámbrico medio^[5] y no se extingue hasta la gran extinción masiva del final del Pérmico, que marca el comienzo del Mesozoico.

Los fósiles de euriptéridos son raros, pero suelen aparecer exquisitamente preservados, lo que los hace apetecibles a los coleccionistas, lo cual mantiene un activo mercado. La mayor parte de los ejemplares parecen corresponder a mudas, pero recientemente se han encontrado restos que conservan admirablemente muchas estructuras anatómicas internas.

Taxonomía

Mixopterus, un euriptérido del Silúrico

Fósil de Eurypterus de Bertie Waterlime (Silúrico Superior) de Nueva York.

Fósil de Jaekelopterus rhenaniae. Con 2.5 metros de largo, es uno de los dos mayores artrópodos que hayan existido (el otro es el miriápodo terrestre Arthropleura).

Para 2015 se habían registrado unas 250 especies válidas de euriptéridos, todas extintas. Estas son clasificadas de la siguiente forma:^[2]

Suborden Stylonurina Diener, 1924

• Superfamilia Rhenopteroidea Størmer, 1951

• Rhenopteridae Størmer, 1951

• Alkenopterus Størmer, 1974
• Brachyopterella Kjellesvig-Waering, 1966
• Brachyopterus Størmer, 1951
• Kiaeropterus Waterston, 1979
• Leiopterella Lamsdell, Braddy, Loeffler, & Dineley, 2010
• Rhenopterus Størmer, 1936

• Superfamilia Stylonuroidea Kjellesvig-Waering, 1959

• Parastylonuridae Waterston, 1979

• Parastylonurus Kjellesvig-Waering, 1966
• Stylonurella Kjellesvig-Waering, 1966

• Stylonuridae Diener, 1924

• Ctenopterus Clarke & Ruedemann, 1912
• Laurieipterus Kjellesvig-Waering, 1966
• Pagea Waterston, 1962
• Stylonurus Page, 1856

• Superfamilia Kokomopteroidea Kjellesvig-Waering, 1966

• Kokomopteridae Kjellesvig-Waering, 1966

• Kokomopterus Kjellesvig-Waering, 1966
• Lamontopterus Waterston, 1979

• Hardieopteridae Tollerton, 1989

• Hallipterus Kjellesvig-Waering, 1963
• Tarsopterella Størmer, 1951

• Superfamilia Hibbertopteroidea Kjellesvig-Waering, 1959

• Drepanopteridae Kjellesvig-Waering, 1966

• Drepanopterus Laurie, 1892

• Hibbertopteridae Kjellesvig-Waering, 1959

• Campylocephalus Eichwald, 1860
• Cyrtoctenus Størmer & Waterston, 1968
• Dunsopterus Waterston, 1968
• Hastimima White, 1908
• Hibbertopterus Kjellesvig-Waering, 1959
• Vernonopterus Waterston, 1957

• Mycteroptidae Cope, 1886

• Megarachne Hünicken, 1980
• Mycterops Cope, 1886
• Woodwardopterus Kjellesvig-Waering, 1959

• Incertae sedis

• Stylonuroides Kjellesvig-Waering, 1966

Suborden Eurypterina Burmeister, 1843

• Taxón plesion

• Onychopterella Størmer, 1951

• Superfamilia Moselopteroidea Lamsdell, Braddy, & Tetlie, 2010

• Moselopteridae Lamsdell, Braddy, & Tetlie, 2010

• Moselopterus Størmer, 1974
• Vinetopterus Poschmann & Tetlie, 2004

• Superfamilia Megalograptoidea Caster & Kjellesvig-Waering, 1955

• Megalograptidae Caster & Kjellesvig-Waering, 1955

• Echinognathus Walcott, 1882
• Megalograptus Miller, 1874
• Pentecopterus^[6] Lamsdell et al., 2015

• Superfamilia Eurypteroidea Burmeister, 1843

• Dolichopteridae Kjellesvig-Waering & Størmer, 1952

• Dolichopterus Hall, 1859
• Ruedemannipterus Kjellesvig-Waering, 1966
• Buffalopterus Kjellesvig-Waering & Heubusch, 1962
• Strobilopterus Ruedemann, 1935
• Syntomopterus Kjellesvig-Waering, 1961

• Eurypteridae Burmeister, 1843

• Eurypterus De Kay, 1825

• Erieopteridae Tollerton, 1989

• Erieopterus Kjellesvig-Waering, 1958

• Superfamilia Mixopteroidea Caster & Kjellesvig-Waering, 1955

• Carcinosomatidae Størmer, 1934

• Carcinosoma Claypole, 1890
• Eocarcinosoma Caster & Kjellesvig-Waering, 1964
• Paracarcinosoma Caster & Kjellesvig-Waering, 1964
• Rhinocarcinosoma Novojilov, 1962

• Micopteridae Caster & Kjellesvig-Waering, 1955

• Lanarkopterus Ritchie, 1968
• Mixopterus Ruedemann, 1921

• Superfamilia Waeringopteroidea

• Waeringopteridae (no ha sido publicada formalmente)

• Grossopterus Størmer, 1934
• Orcanopterus Stott, Tetlie, Braddy, Nowlan, Glasser, & Devereux, 2005
• Waeringopterus Leutze, 1961

• Superfamilia Adelophthalmoidea Tollerton, 1989

• Adelophthalmidae Tollerton, 1989

• Adelophthalmus Jordan in Jordan & von Mayer, 1854
• Bassipterus Kjellesvig-Waering & Leutze, 1966
• Eysyslopterus Tetlie & Poschmann, 2008
• Nanahughmilleria Kjellesvig-Waering, 1961
• Parahughmilleria Kjellesvig-Waering, 1961
• Pittsfordipterus Kjellesvig-Waering & Leutze, 1966

• Superfamilia Pterygotioidea Clarke & Ruedemann, 1912

• Hughmilleriidae Kjellesvig-Waering, 1951

• Herefordopterus Tetlie, 2006
• Hughmilleria Sarle, 1902

• Slimonidae Novojilov, 1968

• Slimonia Page, 1856
• Salteropterus Kjellesvig-Waering, 1951

• Pterygotidae Clarke & Ruedemann, 1912

• Pterygotus Agassiz, 1839
• Acutiramus Ruedemann, 1935
• Ciurcopterus Tetlie & Briggs, 2009
• Erettopterus Salter in Huxley & Salter, 1859
• Jaekelopterus Waterston, 1964

• Incertae sedis

• Clarkiepterus Kjellesvig-Waering, 1966
• Dorfopterus Kjellesvig-Waering, 1955
• Holmipterus Kjellesvig-Waering, 1979
• Marsupipterus Caster & Kjellesvig-Waering, 1955
• Tylopterella Størmer, 1951
• Unionopterus Chernyshev, 1948

Los rastros de icnitas producidos por euriptéridos son situados en los icnogéneros Palmichnium,^[7] Arcuites^[8] y Merostomichnites.^[9]

Filogenia

La posición sistemática de los euriptéridos es un tema debatido desde antiguo. No hay duda de que son quelicerados, pero se duda si están más cerca de los xifosuros (las cacerolas de las Molucas) o de los arácnidos, particularmente de los escorpiones. Probablemente ocupan una posición intermedia entre los primeros y los segundos, lo que concuerda con la visión de los escorpiones como los miembros más basales o divergentes del clado arácnido.

Géneros hallados en Nueva York, ilustrados por Charles R. Knight

El cladograma presentado aquí es una versión simplificada de un estudio publicado por Tetlie, 2007.^[10] La principal ruptura filogenética se basa en las dos mayores innovaciones que caracterizaron la evolución de los euriptéridos. La más importante fue la transformación del apéndice prosomal más proximal en una aleta para nadar (como se encuentra en el clado Eurypterina). La segunda innovación fue el agrandamiento de los quelíceros, (como se encuentra en la familia Pterygotidae), permitiendo el uso de estos apéndices para la captura activa de las presas.

75% de las especies de euriptéridos son eurypterinos; esto representa el 99% de los especímenes.^[11] La superfamilia Pterygotioidea es el clado más rico en especies con hasta 56, seguido por Adelophthalmoidea con 43 especies; como taxones hermanos, ambos abarcan a los euriptéridos más derivados. Pterygotioidea incluye a los pterigótidos, los cuales son los únicos euriptéridos con una distribución cosmopolita.^[10] Este clado es uno de los que tiene mejor soporte dentro de los euriptéridos.

Se ha sugerido que el desarrollo de una armadura dérmica en ciertos grupos de vertebrados agnatos (como los Heterostraci y los Osteostraci) fue una respuesta a la presión de la depredación por parte de los cada vez más sofisticados euriptéridos depredadores^[12] (específicamente, de los pterigótidos) aunque esto aún debe ser verificado por un análisis más detallado.^[13] Un incremento en la diversidad de los peces está ciertamente unido al declive de los euriptéridos en el Devónico Inferior,^[14] aunque no se cree que esto represente un reemplazo por la competencia directa; de hecho, esta es rara en el registro fósil.^[15]

Eurypterida	Stylonurina[Nota 1]   Rhenopteroidea       Stylonuroidea       Kokomopteroidea     Mycteropoidea         Eurypterina   Megalograptoidea[Nota 2]       Eurypteroidea       Carcinosomatoidea       Waeringopteroidea       Adelophthalmoidea   Pterygotioidea   Hughmilleria       Herefordopterus       Slimonia       Pterygotidae

1. La posición de los estilonúridos es sumamente incierta, como es señalado por Tetlie.^{[10] [13]}
2. La posición de los megalográptidos es sumamente incierta.

Véase también

• Lista de géneros de euriptéridos
• Cronología de la investigación sobre euriptéridos