Filo

Para otros usos de este término, véase Filo (desambiguación).

El filo (phylum, plural phyla) (también denominado tronco o tipo de organización) es una categoría en taxonomía situada entre el reino y la clase. Es usada en los reinos Animalia y Protista, y en los dominios Bacteria y Archaea. En botánica (reino Plantae) y en micología (reino Fungi), se empleaba el término división en lugar de filo, siendo ambos términos equivalentes, hasta que en 1993 el Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas aceptó la designación «filo».^[1][2] Las investigaciones actuales buscan descubrir las relaciones entre los filos que están dentro de clados más grandes como los Ecdysozoa y los Embryophyta. No existe una definición precisa de filo a nivel filogenético que esté universalmente aceptada, por lo que interviene el criterio de cada taxónomo.^[3]

Dominio

Reino

Filo o
división

Clase

Orden

Familia

Género

Especie

Categorías taxonómicas principales

Descripción general

El término phylum fue acuñado en 1866 por Ernst Haeckel a partir del griego phylon (φῦλον, "raza, estirpe"), relacionado con phyle (φυλή, "tribu, clan").^[4][5] Haeckel observó que las especies evolucionaban constantemente hacia nuevas especies que parecían conservar pocos rasgos consistentes entre sí y, por tanto, pocos rasgos que las distinguieran como grupo ("una unidad autocontenida"). "Wohl aber ist eine solche reale und vollkommen abgeschlossene Einheit die Summe aller Species, welche aus einer und derselben gemeinschaftlichen Stammform allmählig sich entwickelt haben, wie z. B. alle Wirbelthiere. Diese Summe nennen wir Stamm (Phylon)" que se traduce como: Sin embargo, tal vez una unidad real y completamente autónoma sea el conjunto de todas las especies que han evolucionado gradualmente a partir de una misma forma original común, como, por ejemplo, todos los vertebrados. Llamamos a este agregado [a] Stamm [es decir, raza] (Phylon). En taxonomía vegetal, August W. Eichler (1883) clasificó las plantas en cinco grupos denominados divisiones, término que sigue en uso hoy en día para grupos de plantas, algas y hongos.^[6][7] Las definiciones de los phyla zoológicos han cambiado desde sus orígenes en las seis clases de Linnaean y los cuatro embranchements de Georges Cuvier.^[8]

Informalmente, los phyla pueden considerarse agrupaciones de organismos basadas en la especialización general del plan corporal.^[9] En su forma más básica, un filo puede definirse de dos maneras: como un grupo de organismos con un cierto grado de similitud morfológica o de desarrollo (la definición fenética), o un grupo de organismos con un cierto grado de parentesco evolutivo (la definición filogenética).^[10] Intentar definir un nivel de la jerarquía linneana sin referirse al parentesco (evolutivo) es insatisfactorio, pero una definición fenética es útil cuando se abordan cuestiones de naturaleza morfológica -como el éxito que tuvieron los diferentes planes corporales.^{[cita requerida]}

Definición basada en la relación genética

La taxonomía decide qué nodos del árbol filogenético (clados) se convertirán en taxones y en qué categorías taxonómicas deberían ser ubicados.

La medida objetiva más importante en las definiciones anteriores es el "cierto grado" que define cómo los diferentes organismos deben ser miembros de diferentes filos. El requisito mínimo es que todos los organismos de un filo estén claramente más emparentados entre sí que con cualquier otro grupo.^[10] Incluso esto es problemático porque el requisito depende del conocimiento de las relaciones de los organismos: a medida que disponemos de más datos, sobre todo de estudios moleculares, podemos determinar mejor las relaciones entre grupos. Así, los filos pueden fusionarse o dividirse si resulta evidente que están relacionados entre sí o no. Por ejemplo, los gusanos barbudos se describieron como un nuevo filo (los Pogonophora) a mediados del siglo XX, pero el trabajo molecular casi medio siglo después descubrió que eran un grupo de anélidos, por lo que los filos se fusionaron (los gusanos barbudos son ahora una familia de anélidos).^[11] Por otro lado, el filo altamente parasitario Mesozoa se dividió en dos taxones (Orthonectida y Dicyemida) cuando se descubrió que los Orthonectida son probablemente anélidos y los Dicyemida lofotrocozoos.^[12][13]

Esta mutabilidad de los filos ha llevado a algunos biólogos a pedir que se abandone el concepto de phylum en favor de la colocación de los taxones en clades sin ninguna clasificación formal del tamaño del grupo.^[10]

Definición basada en el plan corporal

Los paleontólogos Graham Budd y Sören Jensen propusieron una definición de filo basada en el plan corporal (como había hecho Haeckel un siglo antes). La definición se planteó porque los organismos extinguidos son los más difíciles de clasificar: pueden ser vástagos que divergieron de la línea de un filo antes de que se adquirieran todos los caracteres que definen el filo moderno. Según la definición de Budd y Jensen, un filo se define por un conjunto de caracteres compartidos por todos sus representantes vivos.

Este enfoque plantea algunos pequeños problemas: por ejemplo, algunos miembros de un filo pueden haber perdido caracteres ancestrales comunes a la mayoría de sus miembros. Además, esta definición se basa en un momento arbitrario: el presente. Sin embargo, como se basa en caracteres, es fácil de aplicar al registro fósil. Un problema mayor es que se basa en una decisión subjetiva sobre qué grupos de organismos deben considerarse filos.

El enfoque es útil porque facilita la clasificación de organismos extintos como " grupo madre" de los filos con los que guardan mayor parecido, basándose únicamente en las similitudes taxonómicamente importantes.^[10] Sin embargo, demostrar que un fósil pertenece al grupo de la corona de un filo es difícil, ya que debe mostrar un carácter exclusivo de un subconjunto del grupo de la corona.^[10] Además, los organismos del grupo del tallo de un filo pueden poseer el "plan corporal" del filo sin todas las características necesarias para pertenecer a él. Esto debilita la idea de que cada uno de los filos representa un plan corporal distinto.^[14]

Una clasificación que utilice esta definición puede verse muy afectada por la supervivencia fortuita de grupos raros, lo que puede hacer que un filo sea mucho más diverso de lo que sería de otro modo.^[15]

Niveles de clasificación

Al igual que ocurre con otros niveles en la taxonomía de los seres vivos, y debido a la necesidad de que las clasificaciones reflejen con la mayor fidelidad posible la filogenia, varios filos pueden agruparse en superfilos, y los individuos de un filo puede organizarse en subfilos (y estos a su vez en infrafilos).

Niveles de clasificación (de general a concreto):^{[Nota 1]}

Niveles de clasificación	Ejemplo
Reino	Animalia
Subreino	Eumetazoa
Superfilo o superdivisión (Superphylum, Superdivisio)	Ecdysozoa
Filo o División (Phylum, Divisio)	Arthropoda
Subfilo o subdivisión (Subphylum, Subdivisio) Infrafilo (Infraphylum) Microfilo (Microphylum)	Chelicerata — —
Superclase	—
Clase	Arachnida

Filos del reino animal

El filo es la subdivisión básica del reino animal y puede definirse como una agrupación de animales basada en su plan general de organización. Así, animales tan diversos como las almejas, los caracoles o los pulpos pueden agruparse en el filo Mollusca al presentar un plan básico de organización común.

A pesar de que existen alrededor de 30 filos, la inmensa mayoría de los animales pertenecen a alguno de los 9 filos siguientes: Arthropoda, Mollusca, Porifera, Cnidaria, Platyhelminthes, Nematoda, Annelida, Echinodermata y Chordata. De hecho, más del 80% de las especies animales están incluidas en el filo Arthropoda. Varios filos contienen de una a unos pocos cientos de especies y son prácticamente desconocidos para el gran público.

Filo	Significado	Nombre común	Características distintivas	Especies descritas[Nota 2]
Annelida	Anillos pequeños	Anélidos	Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos	17 200
Arthropoda	Pies articulados	Artrópodos	Exoesqueleto de quitina y patas articuladas	1 200 000
Brachiopoda	Brazos cortos	Braquiópodos	Con lofóforo y concha de dos valvas	335 actuales y 16 000 extintas
Bryozoa	Animales musgo	Briozoos	Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentacular	5 700[17]
Chaetognatha	Mandíbulas espinosas	Gusanos flecha	Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza	100
Chordata	Presencia de notocorda	Cordados	Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario	64 788[17]
Cnidaria	Ortiga	Cnidarios	Diblásticos con cnidocitos	10 000
Ctenophora	Portador de peines	Ctenóforos	Diblásticos con coloblastos	166[17]
Cycliophora	Que lleva ruedas	Ciclióforos	Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios	2
Dicyemida	Dos embriones	Dicemidos	Parásitos muy simples formados por muy pocas células	70
Echinodermata	Piel con espinas	Equinodermos	Simetría pentarradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas	7 000 actuales y 13 000 extintas
Entoprocta	Ano interior	Entoproctos	Ano incluido en la corona tentacular. No son lofoforados	170[17]
Gastrotricha	Estómago de pelo	Gastrotricos	Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos	450
Gnathostomulida	Boca pequeña con mandíbulas	Gnatostomúlidos	Boca con mandíbulas características; intersticiales	80
Hemichordata	Con media cuerda	Hemicordados	Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda	108[17]
Kinorhyncha	Trompa en movimiento	Quinorrincos	Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado	150
Loricifera	Portador de cota	Loricíferos	Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla	28[17]
Micrognathozoa	Animal con pequeñas mandíbulas	Micrognatozoos	Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón	1
Mollusca	Blando	Moluscos	Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha	93 000
Nematoda	Con aspecto de hilo	Gusanos redondos	Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa	25 000
Nematomorpha	Forma de hilo	Nematomorfos	Gusanos parásitos similares a los nematodos	320
Nemertea	Ninfa del mar	Nemertinos	Gusanos celomados con trompa extensible	1 200
Onychophora	Portador de uñas	Gusanos aterciopelados	Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales	165[17]
Phoronida	Maestra de Zeus	Foronídeos	Gusanos lofoforados tubícolas; intestino con forma de U	20
Placozoa	Animales placa	Placozoos	Animales muy simples, reptantes, con el cuerpo ameboide irregular	1
Platyhelminthes	Gusanos planos	Platelmintos	Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos	20 000
Porifera	Portador de poros	Esponjas	Parazoos bentónicos, inmóviles y asimétricos; cuerpo con poros inhalantes	9 000[17]
Priapulida	De Príapo, dios de la mitología griega	Priapúlidos	Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas	16
Rotifera	Portador de ruedas	Rotíferos	Pseudocelomados con una corona anterior de cilios	2 200[17]
Tardígrada	Paso lento	Osos de agua	Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas	1 000[17]
Xenacoelomorpha	Extraño sin intestino	Xenacelomorfos	Gusanos ciliados acelomados muy simples sin un auténtico intestino	465[18]
				1 454 000 (aprox.)

En estos últimos años, los análisis filogenéticos moleculares están proporcionando una visión significativamente distinta de las relaciones filogenéticas que guardan los filos (y otros rangos taxonómicos de igual magnitud); descartando muchas hipótesis tradicionales que anteriormente se consideraban muy respaldadas por sus respectivos análisis y estudios. En su mayoría, estos nuevos resultados concuerdan con diversos análisis morfológicos y paleontológicos.

Se ha demostrado que los grupos Echiura, Pogonophora, Sipuncula, Orthonectida, Acanthocephala y Myxozoa, en realidad, provienen de otros grupos mayores (filos) de los cuales perdieron ciertas características distintivas llegando a un proceso de simplificación. Aquellos taxones anteriormente considerados filos fueron reclasificados en el árbol filogenético.

Notas

1. Los niveles obligatorios se han marcado con fondo rosa
2. El número de especies es aproximado y varía según las fuentes; los datos de esta tabla están basados en Brusca & Brusca, si no se indica lo contrario^[16]