Passeriformes

Los paseriformes (Passeriformes) son un diverso orden de aves que abarca más de la mitad de las especies de aves del mundo. Los paseriformes se conocen comúnmente como pájaros y a veces aves cantoras o pájaros cantores. Los pájaros son el grupo de vertebrados terrestres más diversificado, con más de cinco mil setecientas especies identificadas,^[1] lo que aproximadamente duplica el número de especies del orden de mamíferos más abundante, los roedores (Rodentia). Contiene más de ciento diez familias, ocupando el segundo puesto entre los vertebrados (tras los Perciformes).^[2] Su éxito evolutivo se debe a diversas adaptaciones al medio, muy variadas y complejas, que comprenden desde su capacidad para posarse en los árboles, los usos de sus cantos, su inteligencia y la complejidad y diversidad de sus nidos.

Passeriformes
Rango temporal: Eoceno-Reciente, 52,5 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Varios paseriformes.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Aves
Subclase:	Neornithes
Superorden:	Neognathae Psittacopasserae
Orden:	Passeriformes Linnaeus, 1758
Subórdenes
Acanthisitti Eupasseres Tyranni Passeri
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El grupo fue bautizado por el nombre latino del gorrión «Passer» (la misma etimología que el término español pájaro) y por ello el nombre de este orden significa «los que tienen forma de gorrión». Está dividido en tres subórdenes: dos principales, Passeri y Tyranni, y un tercero más reducido, Acanthisitti.

Características

Anatomía

Detalle de la pata de una chova piquirroja.

El cuervo picogordo es el paseriforme de mayor peso.

La mosqueta colicorta (Myiornis ecaudatus), el menor paseriforme.

Los paseriformes presentan una característica disposición dactilar. Tienen cuatro dedos, tres dirigidos hacia delante y otro (el hallux) hacia atrás, disposición denominada anisodactilia. El dedo trasero se une a la pata al mismo nivel que los dedos frontales. No tienen membranas interdigitales, ni suelen presentar uniones entre sus dedos, aunque algunos miembros de las familias Cotingidae e Hirundinidae pueden tener algún dedo delantero parcialmente unido por la base. Esta disposición dactilar les permite agarrarse a las ramas de los árboles y a superficies verticales. Tienen un tendón en la parte trasera de la pata que va desde la parte inferior de los dedos hasta el músculo de detrás del tibiotarso, que se estira y tensa automáticamente cuando se dobla la pata, produciendo que el pie se doble y se tense cuando están posados en una rama. Esto permite a los pájaros dormir agarrados a una rama sin caerse.^[3]

La mayoría de los paseriformes tienen doce plumas en la cola y nueve o diez plumas primarias en las alas.

La mayoría de los paseriformes son aves de pequeño tamaño, más pequeñas que la media de los demás órdenes de aves, a pesar de lo cual algunas especies pueden alcanzar portes considerables. Los de mayor tamaño y más pesados son el cuervo picogordo y las subespecies más grandes de cuervo común, que pueden superar los 1,4 kg de peso y los 65 cm de longitud, aunque el ave lira soberbia y algunas aves del paraíso les superan en longitud debido a sus largas colas. Por otro lado, el pájaro más pequeño es la mosqueta colicorta con sus 6,5 cm y 4,2 g de media.^[4]

Muchos paseriformes cantan y tienen un sistema complejo de músculos para controlar su siringe.

Al igual que los humanos y a diferencia de la mayoría de vertebrados, su hígado es incapaz de sintetizar la vitamina C,^[5] por lo que tienen que ingerirla con la dieta.

Nidos y nidadas

Tejedor en su nido colgante.

Todos los paseriformes tienen polluelos altriciales, que nacen ciegos, desnudos o casi desnudos y que son incapaces de proveerse de alimento y necesitan del cuidado de sus progenitores. La mayoría de los paseriformes ponen huevos coloreados, en contraste con el resto de aves, que en su mayoría ponen huevos blancos, con las excepciones de algunos grupos que anidan en el suelo y por ello necesitan camuflarlos, o los cucos que practican el parasitismo de puesta precisamente en los nidos de los paseriformes.

El tamaño de la puesta varía; algunos paseriformes de gran tamaño de Australia, como las aves lira y los alzacolas australianos, ponen un solo huevo, aunque la mayoría de los pájaros de menor tamaño de climas cálidos ponen entre dos y cinco huevos, mientras que en latitudes mayores en el hemisferio norte algunas especies de páridos que anidan en cavidades pueden llegar a poner hasta una docena.

Los paseriformes suelen construir nidos elaborados que sitúan en lugares poco accesibles y protegidos, como los árboles o las grietas de los riscos. Las distintas especies utilizan una gran variedad de materiales de construcción, como hierbas, palitos, hojas, musgo, pelos de mamífero, plumas, telarañas o barro; construyen nidos de las más diversas formas, desde la más típica forma de cuenco a los elaboradísimos diseños entretejidos de los tejedores o nidos de barro en forma de horno de algunos miembros de Furnariidae.

Origen y evolución

Pinzón vulgar (Fringilla coelebs).

La historia evolutiva de los paseriformes y la relación entre sus familias fue una incógnita hasta finales del siglo XX. En muchos casos las familias se agrupaban basándose en similitudes morfológicas, que, como ahora se sabe, pueden ser debidas a la convergencia adaptativa y no a la proximidad genética. Aunque quedan muchas investigaciones por realizar, los avances en la genética y los nuevos hallazgos del registro fósil han revelado gradualmente un cuadro más claro de los orígenes y evolución de los paseriformes, superando las limitaciones de la morfología.^[6] Ahora se sabe que los primeros paseriformes evolucionaron en el hemisferio sur, en el Paleoceno, hace unos 60 millones de años.^[7] Se hipotetiza que los tres linajes basales de passeriformes se originaron por la separación de tres continentes gondwánicos, resultando en el origen de los Tyranni, en América del Sur, los Passeri en Australia, y los Acanthisitti en Zelandia.^[7][8]

Hacia el final del Eoceno, varios linajes de Passeri dejaron Australasia y colonizaron Eurasia y África, donde se produciría una gran radiación de nuevos linajes.^[7] Los Passeri finalmente colonizaron las Américas y formaron el grupo de mayor diversidad entre los pájaros de la actualidad.

Los paseriformes fósiles mejor conocidos son:

• Familia incertae sedis
  • Wieslochia (Oligoceno Superior de Frauenweiler, Alemania)
  • Jamna (Oligoceno Superior de Jamna Dolna, Polonia)
  • Resoviaornis^[9] (Oligoceno Superior de Wola Rafałowska, Polonia)
• Familia Palaeoscinidae †
  • Paleoscinis (Mioceno Superior de California, Estados Unidos)

Taxonomía y filogenia

Subórdenes de paseriformes
Passeriformes    Acanthisitti    Eupasseres    Tyranni     Passeri

A pesar de que el grupo es bastante homogéneo, es muy complejo en detalles, y las divisiones secundarias son a menudo discutidas. El orden presenta tres subórdenes, en primer lugar un reducido grupo basal, Acanthisitti y dos grupos mayoritarios que se establecieron tradicionalmente por la conformación de las patas y su órgano vocal o siringe: Tyranni o pájaros clamadores, que tienen una siringe simple; y Passeri, o pájaros cantores stricto sensu, cuya siringe tiene un sistema complejo de músculos para controlarla.

El siguiente es un cladograma del estudio de Oliveros et al. (2019).^[10]

Passeriformes

Acanthisitti Acanthisittidae     Eupasseres Tyranni Eurylaimides     Eurylaimidae     Philepittidae         Calyptomenidae       Pittidae     Sapayoidae         Tyrannides Furnariida     Melanopareiidae       Conopophagidae     Thamnophilidae           Grallariidae       Rhinocryptidae       Formicariidae       Scleruridae       Dendrocolaptidae     Furnariidae               Tyrannida   Pipridae       Cotingidae       Tityridae         Onychorhynchidae     Oxyruncidae         Pipritidae         Platyrinchidae       Tachurididae       Rhynchocyclidae     Tyrannidae                         Passeri   Menurides   Menuridae     Atrichornithidae       Euoscines   Climacterides   Climacteridae     Ptilonorhynchidae           Meliphagoidea   Maluridae       Dasyornithidae       Meliphagidae       Acanthizidae     Pardalotidae                 Orthonychides   Orthonychidae     Pomatostomidae           Corvides   Passerides   Cnemophilidae       Melanocharitidae         Callaeidae     Notiomystidae           Petroicidae       Eupetidae       Chaetopidae     Picathartidae             Sylviida       Muscicapida     Passerida

Corvides

Cinclosomatidae       Campephagidae         Mohouidae     Neosittidae         Orioloidea   Psophodidae       Eulacestomidae         Falcunculidae     Oreoicidae           Paramythiidae     Vireonidae         Oriolidae     Pachycephalidae                 Malaconotoidea   Machaerirhynchidae       Artamidae       Rhagologidae         Malaconotidae       Aegithinidae     Pityriaseidae           Platysteiridae     Vangidae             Corvoidea   Rhipiduridae       Dicruridae         Monarchidae       Ifritidae     Paradisaeidae           Corcoracidae       Melampittidae       Corvidae       Laniidae     Platylophidae

Sylviida

Hyliotidae     Stenostiridae       Paroidea   Paridae     Remizidae           Alaudidae     Panuridae         Nicatoridae       Macrosphenidae       Cisticolidae       Locustelloidea     Acrocephalidae     "Graueriidae"         Locustellidae       Bernieridae     Donacobiidae                 Hirundinidae     Pnoepygidae       Aegithaloidea   Phylloscopidae       Hyliidae       Aegithalidae       Erythrocercidae       Cettiidae     Scotocercidae             Sylvioidea   Pycnonotidae         Paradoxornithidae     Sylviidae         Zosteropidae       Timaliidae       Leiothrichidae     Pellorneidae

Muscicapida

Bombycilloidea   Dulidae       Bombycillidae       Ptiliogonatidae       Hylocitreidae       Hypocoliidae     Mohoidae †                 Muscicapoidea   Elachuridae       Cinclidae         Muscicapidae     Turdidae         Buphagidae       Mimidae     Sturnidae                 Reguloidea Regulidae   Certhioidea   Tichodromidae       Sittidae         Certhiidae     Salpornithidae         Polioptilidae     Troglodytidae

Passerida

Modulatricidae     Promeropidae           Dicaeidae     Nectariniidae           Chloropseidae     Irenidae         Peucedramidae       Urocynchramidae         Ploceoidea   Ploceidae       Estrildidae     Viduidae             Prunellidae       Passeridae       Motacillidae       Fringillidae   Emberizoidea   Rhodinocichlidae         Calcariidae     Emberizidae           Cardinalidae       Mitrospingidae     Thraupidae           Passerellidae         Parulidae       Icteridae     Icteriidae           Calyptophilidae       Zeledoniidae       Phaenicophilidae       Nesospingidae     Spindalidae

Acantisita roquero.

Ave lira soberbia.

Oropéndola china.

Maluro elegante.

Azulillo índigo.

Jilguero europeo.

Golondrina común.

Tangara arcoíris.

Eurilaimo bandeado.

Saltarín barbiblanco.

Gallito de las rocas guayanés (Rupicola rupicola).

Bienteveo común (Pitangus sulphuratus).

• Orden passeriformes
  • Suborden Acanthisitti
    • Acanthisittidae: acantisitas.
  • Suborden Passeri
    • Passeri basales
      • Atrichornithidae: matorraleros o achaparrados.
      • Menuridae: aves lira.
    • Superfamilia Corvoidea
      • Aegithinidae: ioras.
      • Artamidae: golondrinas del bosque.
      • Callaeidae: pájaros carunculados.
      • Campephagidae: orugueros.
      • Cnemophilidae: aves satín.
      • Corcoracidae: chova de alas blancas y pájaro apóstol.
      • Corvidae: cuervos y afines.
      • Dicruridae: drongos.
      • Laniidae: alcaudones.
      • Malaconotidae: gladiadores y afines.
      • Melanocharitidae: picabayas y meleros.
      • Monarchidae: monarcas.
      • Neosittidae: sitelas.
      • Vireonidae: vireos.
      • Oriolidae: oropéndolas.
      • Pachycephalidae: chifladores.
      • Paradisaeidae: aves del paraíso.
      • Paramythiidae: picabayas.
      • Pityriaseidae: cabecierizado de Borneo.
      • Platysteiridae: batis y ojicarunculados.
      • Prionopidae: alcaudones africanos.
      • Rhipiduridae: colas de abanico.
      • Vangidae: vangas
      • Corvoidea incertae sedis
        • Cinclosomatidae: tordos y avines.
        • Colluricinclidae: a menudo incluidos en Pachycephalidae, pero podrían considerarse una subfamilia a fin de cuentas.
        • Erpornis: formalmente en Yuhina (Passerida: Timaliidae); posiblemente una familia monotípica, probablemente en Vireonidae.
        • Falcunculidae: generalmente incluidas en Pachycephalidae; puede tratarse de una familia monotípica o ser fusionado en Cinclosomatidae o Psophodidae.
        • Melampitta: melampitas
        • "Pitohuidae": tradicionalmente incluido en Pachycephalidae, pero parece más emparentado con Oriolidae y puede ser considerado como una familia distinta incluyendo a Oreoica y, posiblemente, otros miembros de Pachycephalidae sensu lato.
        • Vireolanius: generalmente incluidos en Vireonidae, posiblemente constituyan una familia monotípica.
    • Superfamilia Meliphagoidea
      • Acanthizidae: acantizas y afines.
      • Dasyornithidae: picocerdas.
      • Maluridae: maluros o ratonas australianas.
      • Meliphagidae: melífagos.
        • Pardalotidae: tradicionalmente incluido en Acanthizidae, podría ser incorporado a Meliphagidae.
        • Acanthorhynchus: usualmente incluido en Meliphagidae; podría ser considerado una familia monotípica si Pardalotidae es validado.
    • Infraorden Passerida
      • Aegithalidae: mitos.
      • Alaudidae: alondras y afines.
      • Bombycillidae: ampelis.
      • Certhiidae: agateadores.
      • Chloropseidae: loras.
      • Cinclidae: mirlos acuáticos.
      • Cinclosomatidae: zordalas.
      • Cisticolidae: cistícolas.
      • Climacteridae: subepalos.
      • Dicaeidae: picaflores.
      • Drepanididae: mieleros hawaianos.
      • Hirundinidae: golondrinas y aviones.
      • Hypocoliidae: hipocolio.
      • Irenidae: ioras.
      • Mimidae: sinsontes y calandrias americanas.
      • Muscicapidae: papamoscas.
      • Nectariniidae: nectarinas, pájaros sol.
      • Orthonychidae: corretroncos.
      • Paradoxornithidae: bigotudos.
      • Pardalotidae: pardalotes.
      • Paridae: carboneros y herrerillos.
      • Petroicidae: petirrojos australianos.
      • Picathartidae: pavos calvos.
      • Polioptilidae: tacuaritas, mirlos de agua.
      • Pomatostomidae: gárrulos.
      • Ptilogonatidae: capulineros.
      • Ptilonorhynchidae: pájaros emparrados.
      • Pycnonotidae: bulbules.
      • Regulidae: reyezuelos.
      • Remizidae: pájaros moscones.
      • Sittidae: trepadores.
      • Sturnidae: estorninos.
      • Sylviidae: currucas y afines.
      • Timaliidae: charlatanes.
      • Troglodytidae: chochines.
      • Turdidae: zorzales y tordos.
      • Turnagridae: piopios.
      • Zosteropidae: ojiblancos.
    • Superfamilia Passeroidea
      • Passeridae: gorriones.
      • Prunellidae: acentores.
      • Motacillidae: bisbitas y lavanderas.
      • Urocynchramidae: pinzón de Przhevalsky.
      • Estrildidae: estrildas, diamantes.
      • Ploceidae: tejedores.
      • Viduidae: viuditas.
    • Óscinos de nueve primarias
      • Peucedramidae: ocotero.
      • Fringillidae: pinzones, jilgueros, pardillos y afines.
      • Icteridae: tordos americanos.
      • Parulidae: reinitas.
      • Icteriidae: reinita grande
      • Phaenicophilidae: reinitas de La Española, cuatro-ojos.
      • Zeledoniidae: reinita de Zeledón.
      • Teretistridae: reinitas cubanas.
      • Thraupidae: fruteros y tangaras.
      • Mitrospingidae: tangaras.
      • Rhodinocichlidae: tangara rosada.
      • Calyptophilidae: tangaras.
      • Nesospingidae: tangara puertorriqueña.
      • Spindalidae: ciguas.
      • Cardinalidae: cardenales.
      • Emberizidae: escribanos.
      • Passerellidae: chingolos, cerqueros, juncos, atlapetes, toquíes.
      • Calcariidae: escribanos.
  • Suborden Tyranni
    • Infraorden Eurylaimides: subóscinos del Viejo mundo.
      • Eurylaimidae: eurilaimos o picoanchos.
      • Philepittidae: asitis.
      • Pittidae: pitas.
      • Sapayoidae: sapayoa.
    • Infraorden Tyrannides: subóscinos del Nuevo Mundo; de acuerdo con Ohlson et al. (2013), este infraorden puede ser organizado como sigue:^[11]
      • Parvorden Furnariida
        • Superfamilia Thamnophiloidea
          • Melanopareiidae: pecholunas.
          • Conopophagidae: toco tocos o jejeneros.
          • Thamnophilidae: hormigueros.
        • Superfamilia Furnarioidea
          • Grallariidae: tororoíes o chululúes.
          • Rhinocryptidae: tapaculos y churrines.
          • Formicariidae: formicarios y afines.
          • Scleruridae: tirahojas y mineros.
          • Dendrocolaptidae: picoguadañas, trepatroncos o trepadores.
          • Xenopidae: picoleznas.
          • Furnariidae: horneros, ticoticos, pijuíes, espineros y afines.
      • Parvorden Tyrannida
        • • Pipridae: bailarines o saltarines.
          • Cotingidae: cotingas y afines.
        • Superfamilia Tyrannoidea
          • Oxyruncidae: picoagudo.
          • Onychorhynchidae: mosqueros reales.
          • Tityridae: titiras, anambés y afines.
          • Pipritidae: piprites.
          • Platyrinchidae: picoplanos y afines.
          • Tachurisidae: sietecolores.
          • Rhynchocyclidae: mosqueros, titirijíes, cimerillos y afines.
          • Tyrannidae: mosqueros, tiranos, mosqueritos, atrapamoscas y afines.