Membre chiridien

Les membres chiridiens (du grec ancien χείρ (kheir) : « main ») sont les appendices locomoteurs articulés et munis de doigts des tétrapodes, dérivant probablement de deux paires des nageoires de leurs ancêtres sarcoptérygiens ichtyens. Cette innovation anatomique apparue au Dévonien (passage de la nageoire des sarcoptérygyens tétrapodomorphes au membre chiridien des tétrapodes)^[5] sert aux premiers tétrapodes aquatiques à nager et marcher sur le fond d'eaux saumâtres (marais côtiers, estuaires, lagunes et autres milieux aquatiques de salinité variable) avant de permettre la mise en place de la quadrupédie, mode de locomotion terrestre initial largement privilégié au sein des vertébrés terrestres^[6],[7].

Homologie entre la structure de l'endosquelette ichtyen (pterygium) des poissons à membres charnus et celui de l'endosquelette chiridien (chiridium) des premiers tétrapodes : A, B, C^[1] possèdent dans leurs nageoires charnues à rayons dermiques^[2], des os comparables à ceux du bras, et de l'avant-bras des futurs vertébrés terrestres ; D (Tiktaalik) possède un poignet ; les nageoires charnues sans rayons dermiques et avec des doigts d'Acanthostega (E), d'Ichthyostega (F) et Tulerpeton (G)^[3] sont des membres chiridiens^[4].

Synapomorphies (caractères dérivés partagés) fondamentales communes aux poissons à membres charnus (A) et tétrapodes (B) : le squelette interne des membres pairs antérieurs et postérieurs s'articule sur les ceintures par un os unique (homologue de l'humérus et du fémur humain).

Ils sont originellement au nombre de deux paires articulées comme les nageoires sur une ceinture pectorale et pelvienne, mais peuvent être perdus secondairement, soit en partie (Amphiuma, Chalcides striatus), soit totalement (apodie chez les serpents, les gymnophiones…). Cependant, contrairement au membre ptérygien hétérogène chez les poissons, le membre chiridien (appelé aussi chiridium ou cheiropterygium) constitue un ensemble homogène^[8].

Les tétrapodes possèdent deux paires de membres chiridiens dont les os sont mis en mouvement par la force exercée par les tendons à la suite de la contraction des muscles. Ce groupe rassemble aujourd'hui les lissamphibiens (seul groupe survivant de la classe des amphibiens) aux doigts nus et des amniotes (reptiles, oiseaux, mammifères) qui possèdent des étuis cornés couvrant les phalanges terminales des doigts, les griffes (formant notamment des sabots chez les ongulés, et des ongles chez les primates)^[9].

Structure

Chacun des membres des tétrapodes est organisé selon un plan défini : stylopode (cuivre), zeugopode (rouge et blanc), autopode (jaune et brun, dont le basipode, jaune).

Le membre chiridien est caractérisé par 3 segments articulés^[10] :

• le segment proximal ou stylopode qui correspond, pour le membre supérieur, au bras (stricto sensu) comportant l’humérus, et pour le membre inférieur, à la cuisse comportant le fémur ;
• le segment moyen ou zeugopode (ou encore zygopode) qui correspond à l’avant-bras, comportant l’ulna et le radius, ou à la jambe (stricto sensu), comportant le tibia et la fibula. Ces os constitutifs du zeugopode peuvent être secondairement soudés (ex : les équidés, la jambe du hérisson). Chez certains afrothériens, notamment la taupe dorée, le zeugopode comporte non pas deux os mais trois ;
• le segment distal ou autopode qui correspond à la main ou au pied. Complexe, il se subdivise en trois sous-régions anatomiques :
  • le basipode (proximal) qui comprend les carpes (poignet chez l'humain, genou chez les équidés) ou les tarses (cheville chez l'humain, jarret chez les équidés),
  • le métapode (intermédiaire) qui correspond au métacarpe ou au métatarse,
  • l’acropode qui correspond aux phalanges des doigts ancestraux (polydactylie puis pentadactylie).

Évolution

Au cours de la terrestrialisation des tétrapodes, les nageoires pectorales se transforment progressivement en membres antérieurs de sustentation (notamment par torsion squelettique axiale) tandis que les nageoires pelviennes se transforment en membres postérieurs de propulsion. Cette transition nageoire-patte s’est accompagnée de nombreuses modifications anatomiques.

Squelette de chauve-souris en vol. Représentation du membre antérieur : stylopode (humérus), du zeugopode (ulna et radius), et de l'autopode (carpe, métacarpes, phalanges). Les phalanges des doigts antérieurs, sauf le pouce^[11], sont très allongés et sont réunis par une membrane cutanée alaire appelée patagium.

Étude comparative du squelette du membre antérieur de tétrapodes : 120 salamandre, 121 tortue, 122 crocodile, 123 oiseau, 124 chauve-souris, 125 baleine, 126 taupe, 127 homme.

La pronation du membre supérieur traduit une évolution du membre chiridien des vertébrés terrestres : le passage de membres de type transversal^[12] à des membres de type parasagittal^[13] implique le pivotement vers l'avant de l'autopode (la main), et vers l'arrière du stylopode (visible au niveau du coude dirigé dans le même sens) et une torsion sur lui-même, d'où le croisement des os du zeugopode (avant-bras)^[14] en position de pronation^[15].

Chez les premiers tétrapodes terrestres, les membres chiridiens constituaient initialement les pattes, permettant la marche quadrupède. Au sein des différentes familles de Tétrapodes, le plan d'organisation général des membres à trois segments est hautement conservé (les membres antérieurs et postérieurs sont ainsi homologues aux bras et jambes humains), mais on observe des variations (modifications dans les proportions des différents os, fusions, réductions ou disparitions de structures) selon les espèces. À la suite de changements radicaux de niche écologique, ces membres ont pu se spécialiser pour permettre différents modes de locomotion. La concordance des morphologies obtenues constitue un exemple typique de convergence évolutive^[7].

Quadrupédie

L'adaptation à la course quadrupède est réalisée essentiellement chez les Mammifères, à membre dressé parasagittal^[16], par trois modifications concomitantes : l'allongement des membres qui intéresse surtout le métapode mais aussi celle des os proximaux relativement à ceux du segment moyen^[17], le relèvement progressif de l'autopode (évolution dans le sens plantigrade → digitigrade → onguligrade), et la réduction progressive du nombre des doigts (perte des phalanges latérales par rapport à l'extrémité pentadactyle ancestrale)^[18].

Vol

Les membres chiridiens (surtout antérieurs) se sont transformés en ailes pour permettre le vol chez les Ptérosaures (aujourd’hui disparus), les Oiseaux et les Chiroptères. La structure adoptée diffère pour chacun de ces groupes par le nombre de doigts supportant l'aile (respectivement un, deux et quatre).

Nage

Au cours de l'évolution plusieurs groupes de tétrapodes ont adopté un mode de vie aquatique ou semi-aquatique de telle sorte que leurs membres ont évolué en palettes natatoires :

sauropsides fossiles

Mésosauridés^†, Sauroptérygiens^†, Mosasaures^†, Ichtyosaures^†, Thalattosauriens^† ...

mammifères

Cétacés, Siréniens, Pinnipèdes, Lutrinae, Castoridae ...

oiseaux

Sphenisciformes, Ansériformes, Pelecanidae ...

anapsides

Chéloniidés

Bipédie

Le membre antérieur chiridien chez les bipèdes^[19] ne présente pas de caractères anatomiques évolutifs bien spécifiques^{[réf. souhaitée]}. La plupart des théropodes du Mésozoïque avaient des membres antérieurs extrêmement courts qu'on suspecte non-fonctionnels. Chez les oiseaux, seuls théropodes du Cénozoïque, les membres antérieurs se sont adaptés en ailes, mais ont pu subséquemment chez certains groupes, après la perte de l'aptitude au vol, s'atrophier. Cette atrophie a abouti à une disparition complète chez les Dinornithiformes^†. Les autres oiseaux non-volants, les ratites, ont conservé leurs ailes au moins sous forme vestigiale.

La bipédie existe aussi chez certains primates, essentiellement les descendants d'Homo Erectus^†, et en particulier chez Homo Sapiens, pour qui les membres antérieurs ont perdu toute fonction locomotrice et se sont spécialisés pour la préhension et, selon certaines analyses^[20], pour le lancer.

Reptation

l'apodie est complète chez les serpents^[21] et chez les gymnophiones du fait de la reptation.

• 
  Homologie des membres antérieurs de vertébrés.
• 
  Relèvement progressif de l'autopode dans l'adaptation à la course quadrupède (membre antérieur : de gauche à droite : homme plantigrade, chien digitigrade et cheval onguligrade)^[22].