Cápsida

A cápside^[1][2] ou cápsida^[3][4] é a cuberta proteica dun virus. Está formada por varias subunidades estruturais oligoméricas feitas de proteínas chamadas protómeros. As subunidades morfolóxicas tridimensionais observables, que poden corresponderse cunha molécula proteica ou con varias denomínanse capsómeros. As cápsides que encerran o material xenético do virus chámanse nucleocápsides (hai virus con dúas cápsides, como o VIH).

Esquema dun citomegalovirus, virus con cápside icosaédrica e envoltura.

Modelo tridimensional da estrutura helicoidal da cápside.

Algúns fagos teñen estrutura complexa.

As caras da cápside poden constar dun mesmo tipo de proteína ou de varias. Por exemplo, a cápside do virus da glosopeda ten caras que constan de varias proteínas distintas.^[5]

Algúns virus están envoltos, é dicir, a cápside está envolta por unha membrana lipídica denominada envoltura viral. O virus adquire está envoltura a partir dunha membrana da célula hóspede, que xeralmente é a membrana plasmática, pero pode ser outra membrana interna, como a envoltura nuclear ou a do aparato de Golgi.^[6]

Unha vez que o virus infectou a célula empeza a replicarse utilizando a maquinaria celular da célula infectada. Durante este proceso sintetízanse novas subunidades da cápside codificadas no material xenético do virus, utilizando os mecanismos para a síntese de proteínas da célula. Nalgúns virus durante o proceso de ensamblaxe, unha subunidade portal ensámblase nun vértice da cápside. A través desta, transpórtase o ADN ou ARN viral ao interior da cápside.^[7]

Utilizáronse análises estruturais das principais arquitecturas proteicas das cápsides para categorizar os virus en familias. Por exemplo, o bacteriófago PRD1, o virus da alga Chlorella de Paramecium bursaria (o virus afecta á alga que vive dentro do paramecio), e os adenovirus de mamíferos foron situados na mesma familia.^[8]

Tipos

Cápside icosaédrica dun Adenovirus.

As cápsides clasifícanse a grandes trazos en tres grandes grupos de acordo coa súa estrutura:

• Helicoidal. Os capsómeros dispóñense helicoidalmente formando unha especie de tubo cilíndrico. Típica de virus vexetais e bacteriófagos. Exemplo típico: virus do mosaico do tabaco, que ten 2.130 capsómeros idénticos que se dispoñen helicoidalmente arredor do ARN monocatenario do virus. Todos os capsómeros están constituídos por unha proteína de 158 aminoácidos.
• Icosaédrica. Ten forma aproximada de icosaedro.^[9][10] A forma icosaédrica ten 20 caras que son triángulos equiláteros e aproxímase á dunha esfera.^[11] É típica principalmente de virus animais e en menor medida de virus vexetais e fagos. Os capsómeros dispóñense formando un icosaedro que, por difracción de raios X se viu que presenta simetría rotacional 5:3:2, de tal maneira que se poden distinguir dentro da partícula tres eixos distintos: quinarios (atravesan vértices), ternarios (centros de caras opostas) e binarios (centros de arestas). Estas cápsides teñen dous tipos distintos de capsómeros, sempre constituídos por varias proteínas. Os capsómeros poden ser: pentámeros ou pentóns (capsómeros de cinco monómeros que se localizan nos vértices da cápside), e hexámeros ou hexóns (seis monómeros situados nas caras do icosaedro). Nalgúns virus icosaédricos aparecen pugas ou espículas, que son estruturas de fixación ou ancoraxe á célula hóspede. O prolato é unha forma icosaédrica alongada ao longo dun eixe que teñen os bacteriófagos.
• Complexa. Algúns virus, como os bacteriófagos, desenvolveron estruturas máis complicadas debido a restricións de elasticidade e electrostática. Poden ter partes icosaédricas máis ou menos modificadas e partes helicoidais e fibras proteicas adicionais.^[12] O virión ten polo menos dúas partes, unha cabeza ou nucleocápside e unha cola (aos virus con cola chámaselles urófagos). A cabeza pode ser de dous tipos: icosaédrica (virus bacterianos da serie P) ou unha cabeza constituída por un prisma hexagonal e en cada extremo unha pirámide hexagonal (virus da serie T-par, como o fago T2). A cola pode ser moi sinxela, ás veces un tubo oco que sae dun extremo da cabeza; ou ser máis complexa. O caso extremo son os fagos T-par que presentan simetría dobre, cúbica e helicoidal. O virión da serie T-par ten 3 partes: cabeza, colo e cola. Da cabeza parte un tubo oco que contacta cunha estrutura anular non contráctil (colo). Despois vén a cola, cunha vaíña contráctil de 24 aneis que remata nunha estrutura hexagonal perforada chamada placa basal. De cada vértice da placa basal parte unha fibra basal contráctil e debaixo dela pode haber 6 espiñas ou pugas caudais.

Número de triangulación

Números T das cápsides víricas.

Ás cápsides dos virus icosaédricos asígnaselles un número de triangulación (número T) para describir a relación entre o número de pentágonos e de hexágonos que forman a cápside, é dicir, a súa case-simetría na cápside. A idea do número T foi desenvolvida orixinalmente para explicar a case-simetría por Caspar e Klug en 1962.^[13]

Por exemplo, un virus con forma de dodecaedro ten un número T de 1 (xeralmente escrito T=1) e outro con forma de icosaedro truncado tería T=3. O número T calcúlase ao (1) aplicar unha cadrícula á superficie do virus con coordenadas h e k, (2) contar o número de pasos entre os sucesivos pentágonos na superficie do virus, e (3) aplicar a fórmula seguinte:

${\displaystyle T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}}$ = ${\displaystyle (h+k)^{2}-hk}$

onde ${\displaystyle h\geq k}$ e h e k son as distancias entre os sucesivos pentágonos na superficie do virus para cada eixo (ver figura á dereita). Canto máis longo é o número T máis hexágonos están presentes en relación cos pentágonos.^[14][15]

Representación de números T de cápsides víricas ata o (6,6)

parámetros da cápside		sistema hexágono/pentágono				sistema triangular
(h,k)	T	# hex	notación de Conway	imaxe	nome xeométrico	# tri	notación de Conway	imaxe	nome xeométrico
(1,0)	1	0	D		Dodecaedro	20	I		Icosaedro
(1,1)	3	20	tI dkD		Icosaedro truncado	60	kD		Pentaquisdodecaedro
(2,0)	4	30	cD=t5daD		Triacontaedro rómbico truncado	80	k5aD		Pentaquisicosidodecaedro
(2,1)	7	60	dk5sD		Hexacontaedro pentagonal truncado	140	k5sD		Pentaquisdodecaedro romo ou alternado (snub)
(3,0)	9	80	dktI		Pentaquisdodecaedro hexapentatruncado	180	ktI		Icosaedro hexapentaquis truncado
(2,2)	12	110	dkt5daD			240	kt5daD		Hexapentaquistriacontaedro rómbico truncado
(3,1)	13	120				260
(4,0)	16	150	ccD			320	dccD
(3,2)	19	180				380
(4,1)	21	200	dk5k6stI tk5sD			420	k5k6stI kdk5sD		Hexapentaquisicosaedro truncado romo ou alternado (snub)
(5,0)	25	240				500
(3,3)	27	260	tktI			540	kdktI
(4,2)	28
(5,1)	31
(6,0)	36	350	tkt5daD			720	kdkt5daD
(4,3)	37
(5,2)	39
(6,1)	43
(4,4)	48	470	dadkt5daD			960	k5k6akdk5aD
(6,2)	48
(5,3)	49
(5,4)	61
(6,3)	64
(5,5)	75
(6,4)	76
(6,5)	91
(6,6)	108
...

Os números T poden representarse de diferentes maneiras, por exemplo T=1 pode representarse só como un icosaedro ou un dodecaedro e, dependendo do tipo de case-simetría, T=3 pode ser representado como dodecaedro truncado, icosidodecaedro, ou icosaedro truncado e os seus respectivos duais triaquisicosaedro, triacontaedro rómbico, ou pentaquisdodecaedro.^[16]

Formas específicas

Icosaédrica

Esquema dunha cápside icosaédrica.

Aínda que a estrutura icosaédrica é extremadamente común entre os virus, existen diferenzas de tamaño e lixeiras variacións entre os virións. Se consideramos que o virus ten unha subunidade asimétrica nunha cara triangular dun icosaedro regular, e tres subunidades en cada cara, poderían situarse 60 subunidades de forma equivalente no icosaedro. A maioría dos virións, debido ao seu tamaño, teñen máis de 60 subunidades. Estas variacións foron clasificadas baseándose no principio de case-equivalencia proposto por Donald Caspar e Aaron Klug.^[17]

Unha estrutura icosaédrica pode considerarse como construída con 12 pentámeros e con hexámeros. O número de pentámeros é fixo pero o número de hexámeros varía.^[18] As cápsides poden construírse con pentámeros e hexámeros minimizando o número T (número de triangulación) de localizacións non equivalentes que ocupan as subunidades, e o número T adopta os valores enteiros 1, 3, 4, 7, 12, 13,...(T = h² + k² + hk, con h, k igual a números enteiros non negativos). Estas cubertas sempre conteñen 12 pentámeros e 10 (T-1) hexámeros. Aínda que esta clasificación pode aplicarse á maioría dos virus coñecidos, tamén hai excepcións, como os retrovirus, nos que as mutacións puntuais rompen a simetría.^[18]

Prolato

É un icosaedro alongado ao longo dun eixo. É unha disposición observada comunmente nas cabezas dos bacteriófagos. Tales estruturas están compostas por un cilindro cunha tapa en cada extremo. O cilindro está composto de 10 triángulos. O número Q, que pode ser un enteiro positivo ou negativo, específica o número de triángulos, compostos de subunidades asimétricas, que forman os 10 triángulos do cilindro. As tapas clasifícanse polo número T.^[19]

Nucleocápside

A miúdo os termos cápside e nucleocápside utilízanse incorrectamente como sinónimos. Só as cápsides que se asocian directamente co ácido nucleico tamén se poden chamar nucleocápsides. Existen virus (como o virus da inmunodeficiencia humana) que presentan unha cápside exterior (matriz), e unha segunda cápside interna que encerra o ácido nucleico; esta última sería a nucleocápside, pero non a primeira.