Estrómulo

Os estrómulos son estruturas microscópicas tubulares membranosas presentes nos plastos de células vexetais. Os estrómulos (túbulos do estroma) son estruturas moi dinámicas que se estenden polo citoplasma desde a superficie de todos os tipos de plastos (proplastos, cloroplastos, etioplastos, amiloplastos, e cromoplastos). Con frecuencia conectan uns plastos con outros, pero non na maioría dos casos. Foron redescubertos en 1997^[1] despois de ter sido observados anteriormente en varias especies de anxiospermas como Arabidopsis thaliana, trigo, arroz e tomate. A súa función non se comprende totalmente aínda.^[2]

Un cloroplasto. Os plastos presentan unhas expansións tubulares da súa membrana externa chamadas estrómulos.

A súa natureza tan dinámica está causada pola estreita relación que se establece entre os estrómulos dos plastos e os microfilamentos de actina, os cales están ancorados nos estrómulos, tanto de modo lonxitudinal para empuxar desde o estrómulo e mover o plasto nunha determinada dirección, coma a modo de bisagra para permitir que o plasto quede fixado nunha posición determinada da célula. Os microfilamentos de actina tamén definen a forma do estrómulo ao interaccionaren con eles.^[3] Este desprazamento aleatorio dos plastos probablemente está causado pola proteína miosina XI.^[4]

Outros orgánulos tamén se asocian cos estrómulos dos plastos, como as mitocondrias, as cales foron observadas asociadas a estrómulos e esvarando sobre eles. Os plastos e as mitocondrias deben estar espacialmente xuntos, xa que certas vías metabólicas como a fotorrespiración requiren a asociación de ambos os orgánulos para reciclar o glicolato e detoxificar o amoníaco producido durante a fotorrespiración. Os estrómulos poden ser aproveitados para manter eses orgánulos xuntos.

Os estrómulos teñen normalmente un diámetro de 0.35–0.85 µm e unha lonxitude moi variable, e poden ser desde pequenas proxeccións bicudas ata estruturas lineares ou ramificadas de ata 220 µm de longo. O seu interior está limitado polas membranas plastidiais externa e interna,^[5] polo que permiten a transferencia de moléculas tan grandes como a RuBisCO (~560 kDa) entre plastos interconectados.^[1] Os estrómulos aparecen en todo tipo de células, pero a morfoloxía dos estrómulos e a proporción de plastos con estrómulos varía dun tecido a outro e en diferentes estadios do desenvolvemento das plantas.^[6] En xeral, os plastos máis pequenos producen estrómulos menores, aínda que os plastos de maior tamaño, os cloroplastos do mesofilo das follas, producen estrómulos relativamente pequenos, o que indica que debe haber outros factores que controlan a formación dos estrómulos.^[2] En xeral, os estrómulos son máis abundantes en células que conteñen plastos non fotosintéticos,^[2] e nas que conteñen plastos pequenos.

Con microscopio de contraste de fase ou de contraste diferencial (DIC) observouse que o extremo dos estrómulos pode soltar vesículas no citoplasma.

A función principal dos estrómulos aínda non está clara, pero a presenza de estrómulos acrecenta moito a área superficial do plasto, incrementando potencialmente o transporte de substancias entre o orgánulo e o citosol. Outras funcións dos estrómulos propostas, como a transferencia de macromoléculas entre plastos e a formación de gránulos de glicóxeno no endosperma de cereais, pode que estean restrinxidas a un determinado tipo de tecido ou de célula. Poderían ter tamén funcións metabólicas no plasto.