MHC de clase III

A MHC de clase III (complexo maior de histocompatibilidade de clase III ou CMH de clase III) é un grupo de proteínas que pertencen ao complexo maior de histocompatibilidade (MHC polas súas siglas en inglés). A diferenza doutros tipos de MHC, como os MHC de clase I e MHC de clase II, cuxas estruturas e funcións na resposta inmunitaria están ben definidas, as MHC de clase III están pouco definidas estrutural e funcionalmente. Non están implicadas na unión a un antíxeno (proceso chamado presentación de antíxeno, unha función clásica das proteínas MHC). Soamente unhas poucas delas están realmente implicadas na inmunidade, mentres que moitas son moléculas de sinalización noutras comunicacións entre células. Son coñecidas principalmente a partir dos seus xenes porque o seu cluster de xenes está situado entre os do clase I e clase II.^[1] Este cluster foi descuberto cando se atoparon novos xenes (concretamente os dos compoñentes do complemento C2, C4 e factor B) situados entre os xenes da clase I e II no brazo curto (p) do cromosoma 6 humano. Comprobouse despois que contén moitos xenes que codifican diferentes moléculas de sinalización, como os factores de necrose tumoral (TNFs) e proteínas de choque térmico. Describíronse máis de 60 xenes de MHC de clase III, o que representa un 28 % do total de xenes MHC (224).^[2] A rexión previamente considerada dentro do cluster de xenes do MHC de clase III que contén os xenes para os TNFs coñécese agora como MHC de clase IV^[3] ou rexión inflamatoria.^[4]

A diferenza doutras proteínas MHC, as proteínas do MHC de clase III prodúcense nas células do fígado (hepatocitos) e en glóbulos brancos especiais (macrófagos), entre outras.

Estrutura do xene

Os xenes do MHC de clase III están localizados no cromosoma 6 (6p21.3) en humanos. O cluster comprende 700 kb e contén 61 xenes. Este cluster é a rexión máis densa en xenes do xenoma humano. Son basicamente similares aos doutros animais. As funcións de moitos deses xenes é aínda descoñecida.^[5] No cluster están localizados moitos retroelementos, como os retrovirus endóxenos humanos (HERV) e os elementos Alu.^[6] A rexión que contén os xenes STK19(G11)/C4/Z/CYP21/X/Y, que varía en tamaño de 142 a 214 kb, considérase como o cluster xénico máis complexo do xenoma humano.^[7]

Diversidade

Os xenes do MHC de clase III son similares en humanos, ratos, anfibios (Xenopus tropicalis) e no opóssum Monodelphis domestica, pero non todos os xenes son comúns. Por exemplo, os xenes NCR3, MIC e MCCD1 humanos están ausentes en ratos. Os NCR3 e LST1 humanos están ausentes nos opóssum.^[4] Porén, as aves (polo e codorniz) teñen só un único xene, que codifica un compoñente do sistema de complemento (C4).^[8] Nos peixes, os xenes están distribuídos en diferentes cromosomas.^[9]