egysejtű, többnyire pár mikrométeres mikroorganizmusok From Wikipedia, the free encyclopedia
A baktériumok (Bacteria) egysejtű, többnyire néhány mikrométeres sejtes mikroorganizmusok. Változatos megjelenésűek: sejtjeik gömb, pálcika, csavart alakúak lehetnek. A mikrobiológia egyik ága, a bakteriológia foglalkozik a baktériumok tudományos és élettani vizsgálatával.
 | ||
|---|---|---|
| Evolúciós időszak: Archaikum vagy korábbi – jelenkor | ||
.jpg) | ||
| Rendszertani besorolás | ||
| ||
| Szinonimák | ||
| ||
| Törzsek[1] | ||
| ||
| Hivatkozások | ||
 A Wikifajok tartalmaz Baktériumok témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Baktériumok témájú kategóriát. | ||
A Föld minden élőhelyén megtalálhatóak a baktériumok: a vízben, a szárazföldön vagy a levegőben, még mélytengeri hőforrásokban és nukleáris hulladékban is.[2] Egy gramm talaj kb. 40 millió, egy milliliter felszíni víz egymillió baktériumsejtet tartalmaz. A Földön pedig összesen mintegy 5 kvintillió (5 × 1030) baktérium élhet.[3] A baktériumok alapvető szerepet töltenek be a bioszféra anyagforgalmában, mint például a légköri nitrogén megkötésében. Ennek ellenére a baktériumfajok nagy részét nem ismerjük: a baktériumtörzsek fele rendelkezik csak olyan fajokkal, amelyek laboratóriumi körülmények között tenyészthetők.[4]
Valamivel több baktérium van az emberi testben, mint emberi sejt. A legtöbb baktérium a bőr felszínén és az emésztőrendszerben található.[5] A baktériumok nagy része ártalmatlan vagy hasznos, de akad néhány fertőző megbetegedést kiváltó patogén (kórokozó) baktérium is, mint például a kolera, szifilisz, lépfene, lepra vagy a pestis kórokozója. Gyakori és súlyos bakteriális megbetegedés a tuberkulózis (TBC), amely évente kétmillió embert öl meg nagyrészt Afrikában, a Szaharától délre eső területeken. A fejlett országokban antibiotikumokat használnak a fertőzések leküzdésére. Ezek túlzásba vitt használata, különösképpen pedig a baktériumok széles körére ható antibiotikumok kiterjedt használata eredményeként egyre több antibiotikumellenálló típus fejlődött ki. Ennek egy speciális esete figyelhető meg a Clostridioides difficile baktériumnál. Az antibiotikum-ellenállás elterjedéséhez hozzájárult ezeknek a gyógyszereknek a helytelen használata, az orvosi előírás pontos betartásának elhanyagolása (lásd lejjebb).
Az iparban a szennyvíztisztításban, a tejtermékek gyártásában, az antibiotikumok és más szerves anyagok előállításában használnak baktériumokat.[6]
A baktériumok prokarióta szervezetek, tehát szemben az állatokkal és más eukariótákkal, nincs sejtmagjuk és más membránnal határolt sejtszervecskéjük. Ámbár hagyományosan baktériumnak neveznek minden prokariótát, a tudományos nevezéktan az utóbbi pár évben megváltozott, miután molekuláris biológiai módszerekkel a prokariótákat sikerült két alapvetően eltérő felépítésű és származású csoportra különíteni. Ez a két domén az Archaea és a Bacteria.[7]
Az első baktériumokat Anton van Leeuwenhoek[8] holland természettudós pillantotta meg 1674-ben, egy saját maga által készített egylencsés, kétszázszoros nagyításra képes mikroszkópban. Megfigyeléseit a Királyi Társasághoz írt leveleiben publikálta.[9][10] Maga a baktérium elnevezés a görög βακτηριον szóból származik, melynek jelentése „kis pálca”;[11] a nevet Christian Gottfried Ehrenberg javaslatára 1828-ban vezették be.
A 19. század második felében Louis Pasteur bizonyította a mikrobák szerepét az erjedéssel, rothadással és fertőzésekkel kapcsolatban. Pasteur nyomán Joseph Lister angol sebész 1865-ben felismerte, hogy a sebfertőzés okozói is baktériumok és orvosi műszereit karbolsavval sterilizálta. Ugyanebben az évben halt meg Semmelweis Ignác magyar szülész-nőgyógyász, aki 1847-ben állati eredetű „bomlott szerves anyag” nyílt sérülésekre való átvitelével magyarázta, és klórmeszes kézfertőtlenítéssel akadályozta meg a gyermekágyi láz (Streptococcus sebfertőzés) kialakulását.
Robert Koch 19. századi német orvosbiológus nevéhez fűződik számos baktériumfaj azonosítása. Különböző laboratóriumi technikái (például a lemeztenyészet) segítségével elkülönítette és azonosította a tuberkulózis, lépfene és kolera kórokozóját. A tuberkulózissal végzett kutatásaiért Koch 1905-ben Nobel-díjat kapott.[12] A Koch-féle posztulátumok – a betegségek mikrobiális eredetére vonatkozó követelmények – ma is használatban vannak.[13]
Habár már a 19. században ismert volt, hogy számos betegséget baktériumok okoznak, sokáig nem sikerült hatásos antibakteriális kezelést kidolgozni.[14] 1910-ben Paul Ehrlich fejlesztette ki az első antibiotikumot. A szifilisz kórokozóját, a Treponema pallidum nevű spirochaetát szelektíven festő anyagban cserélt ki komponenseket oly módon, hogy az új keverék a patogént szelektíven elpusztította.[15] Ehrlich szintén Nobel-díjat kapott az immunológia területén végzett munkájáért, és élen járt a különböző baktériumok kimutatására és azonosítására használt festési eljárások kidolgozásában. Az ő munkái képezték alapját a Gram-festésnek és a Ziehl–Neelsen-festésnek is.[16]
A baktériumok tanulmányozásában jelentős lépés volt Carl Woese azon felismerése 1977-ben, hogy az Archaeák a baktériumoktól eltérő evolúciós vonalat képviselnek.[17] Ez az új filogenetikus osztályozás a 16S riboszomális RNS szekvenálásán alapult, és a prokariótákat két evolúciós doménre osztotta, kialakítva így a 3 doménes rendszert.[18]
A mai baktériumok ősei egysejtű mikroorganizmusok, a Föld első életformái voltak, melyek 4 milliárd évvel ezelőtt éltek. Mintegy 3 milliárd éve az összes élőlény mikroszkopikus méretű volt, a baktériumok és Archaea domén ősi képviselői voltak az élet domináns formái.[19][20] Habár léteznek bakteriális kövületek, mint például a Sztromatolitok, a jellegzetes morfológiai jegyek hiánya nem teszi lehetővé, hogy a bakteriális evolúciót, vagy egy bizonyos baktériumfaj eredetét rajtuk keresztül lehessen tanulmányozni. A genetika azonban lehetővé teszi a bakteriális törzsfejlődés rekonstruálását, és ezek a kutatások arra utalnak, hogy a baktériumok az Archaea vonaltól elválva kezdtek el külön úton fejlődni.[21] A baktériumok és az Archaea utolsó közös ősei valószínűleg azok a termofil szervezetek lehettek, melyek 2,5–3,2 milliárd évvel ezelőtt éltek.[22][23]
A második nagy evolúciós szétválásban, az archeák és az eukarióták szétválásában is szerepet játszottak a baktériumok. Az eukarióták akkor jelentek meg, amikor ősi baktériumok endoszimbiózisra léptek az eukarióta sejtek őseivel, melyek maguk is feltehetően az Archea csoport tagjai voltak.[24] Ennek során az ősi forma bekebelezett egy alfa-proteobaktériumot (melyből később a mitokondrium lett) és egy cianobaktériumszerű organizmust (melyből később a színtest lett).[25][26] Ezt az ún. endoszimbionta-elméletet Lynn Margulis (1938–) amerikai kutató 1967-ben publikálta először.[27] Margulis szerint a bekebelezett kisebb prokarióta sejtek tovább éltek a sejten belül, és az együttélés sikeres sejtkapcsolatnak bizonyult. Az elmélet bizonyítéka lehet az, hogy a mitokondrium és a színtest bakteriális méretű; saját örökítőanyaggal rendelkeznek, ami a prokariótákhoz hasonlóan kör alakú DNS; saját enzimatikus apparátussal rendelkeznek és osztódásuk a sejt osztódásától független.
A baktériumok alakja és mérete nagyon változatos képet mutat. A baktériumsejtek az eukarióta sejteknél kb. 10-szer kisebbek, leggyakrabban 0,5–5 mikrométer a hosszúságuk. Azonban akad néhány faj, mint például a Thiomargarita namibiensis és a Epulopiscium fishelsoni, melyek akár a fél milliméteres nagyságot is elérik, és szabad szemmel is láthatóak.[28] A legkisebb baktériumok a Mycoplasma nemzetségbe tartozó fajok; mindössze 0,3 mikrométeres méretük megegyezik a legnagyobb vírusok méretével.[29]
A legtöbb baktériumfaj gömb vagy pálcika alakú. A gömb alakúak másik neve coccus a görög kókkos szó után, mely magot jelent. A pálcika alakúak másik neve bacilus, a latin baculus, pálca szóból származtatva. Tipikus képviselőjük a kólibacilus (Escherichia coli). Néhány pálcika alakú baktérium hajlott vessző alakú (más néven komma vagy vibrio alak), mint a koleravibrio (Vibrio cholerae). A spirillumok merev csavar alakú baktériumok. A dugóhúzó alakú, hosszú és nagyon vékony spirochaeták sejtfala nem merev, ezért mozgás közben elhajolnak. Kevés tetraéder vagy kocka alakú fajt is ismernek.[30] A baktériumok alakját a bakteriális sejtfal és a citoszkeleton (sejtváz) határozza meg. Az alak alapvetően befolyásolja, hogy a baktérium hogyan tud táplálékot szerezni, letapadni, folyadékban úszni, vagy támadói elől elmenekülni.[31][32] A sejtfallal eredetileg rendelkező, de azt elveszített, L-forma baktériumegyedek ezért a kiindulási baktérium alakjától függetlenül gömb vagy szferoid alakúak.
Számos baktériumfaj egyetlen sejtként éli le életét, mások jellegzetes mintázatot alkotva társulnak és csoportokat vagy telepeket képeznek egymással: a Neisseria fajok párokat (diploidokat) képeznek, a Streptococcusok láncot alkotnak, a Staphylococcusok szőlőfürtszerűen csoportosulnak. A baktériumok fonalszerűen megnyúlhatnak, mint például az Actinobacteria. A fonál alakú baktériumokat gyakran tok veszi körül, mely számos egyedülálló sejtet is tartalmaz. Bizonyos fajok, mint a Nocardia nemzetség, összetett elágazó fonalakat formáz, mely megjelenésre hasonlít a gombák micéliumára.[33]
A baktériumok gyakran tapadnak különféle felületekhez és egybefüggő bevonatot, biohártyát (biofilm) vagy baktériumszőnyeget alkotnak. A bevonat vastagsága néhány mikrométertől a fél méterig terjedhet, és benne több baktériumfaj, valamint a Protista és az archeák képviselői is előfordulhatnak. A bevonatban élő baktériumok sejtjei és a sejten kívüli komponensek bonyolult módon rendeződnek el, másodlagos struktúrákat, például mikrokolóniákat hoznak létre, melyeken keresztül csatornák rendszere biztosítja, hogy a tápanyagok megfelelő módon jussanak el az egyes sejtekhez.[34][35] Természetes körülmények között, mint például a földben és a növények felületén a baktériumok többsége bevonatot alkotva található meg.[36] A biohártya fontos a krónikus bakteriális fertőzéseknél, vagy a beültetett orvosi eszközöknél fellépő fertőzéseknél, mert a baktériumokat megvédi, és így sokkal nehezebben pusztíthatók el, mint az egyedi sejtek.[37]
Néha még összetettebb morfológiai változások is lehetségesek. Aminosavhiány esetén a myxobaktérium (Myxobacteria) fajok sejtjei egymás felé vándorolnak, összetapadnak és akár 500 mikrométer hosszú, fajra jellemző alakú és színű termőtestet formáznak, melyekben közel 100 000 baktériumsejt található.[38] A termőtestben a baktériumok már külön feladatokat is végeznek a többsejtű szerveződés egyik egyszerű típusaként. Például kb. minden tizedik sejt a termőtest felszínére vándorol, és egy speciális állapotú sejtté, ún. myxospórává alakul. A myxospórák a kiszáradásnak és a káros környezeti feltételeknek jobban ellenállnak, mint a normális sejtek (kitartó képlet).[39]
A bakteriális sejtet lipidmembrán, más néven sejtmembrán burkolja, mely egyrészt határolja a sejttartalmat, másrészt akadályt képez, és a tápanyagokat, fehérjéket és a citoplazma egyéb életfontosságú alkotórészeit a sejten belül tartja. A sejtmembrán szoros kapcsolatban áll a sejtet kívülről határoló sejtfallal. A foszfolipidekből és fehérjékből álló kettős hártya szerepe sokrétű: a DNS a mezoszómához tapad a membránon; a légzési enzimek is a membrán lemezes betüremkedéseiben helyezkednek el, illetve a bioszintetikus, metabolikus reakciók egy része is a hártya mentén folyik.
Mivel prokarióta szervezetek, nincsenek membránnal borított sejtszervecskék (sejtorganellumok) a citoplazmában, és így kevés sejten belüli struktúrát tartalmaznak. Mindegyikükből hiányzik a sejtmag, a mitokondrium, a színtest és az eukarióta sejtekben megtalálható többi sejtszervecske, mint például a Golgi-készülék vagy az endoplazmatikus retikulum.[40]
A baktériumok nem rendelkeznek membránnal borított sejtmaggal, örökítőanyaguk, a DNS rendszerint egy darab körkörös kromoszóma. Ez a citoplazmában levő szabálytalan formájú képletben, az ún. nukleoidban található,[41] a hozzátapadt hisztonszerű fehérjékkel és az RNS-sel együtt. A 80%-os víztartalommal rendelkező sejtplazmában találhatók (mint minden élő organizmus esetében) a fehérjeszintézist végző riboszómák, de ezek felépítése egyrészt eltér az eukarióták és az archeák riboszómáinak felépítésétől,[42] másrészt számuk jóval nagyobb, mint az eukariótákban. A Planctomycetes rend tagjai kivételesek abból a szempontból, hogy esetükben a nukleoidot membrán veszi körbe, és rendelkeznek egyéb membránnal borított sejtstruktúrákkal is.[43]
A baktériumok egy része sejten belüli tápanyag-raktározó gömböket (granulumokat) képez, melyek glikogént,[44] polifoszfátot,[45] esetleg ként[46] tartalmaznak. Ezek a granulumok lehetővé teszik, hogy a baktériumok ezeket az anyagokat későbbi használatra elraktározzák. Bizonyos baktériumfajok, mint például a fotoszintetizáló cianobaktérium-fajok gázvezikulumokat képeznek a sejten belül, melyekkel a sejtjeik felhajtóerejét szabályozzák annak érdekében, hogy optimális fény- és tápanyagviszonyok közé kerüljenek.[47]
A sejtmembránon kívül helyezkedik el a bakteriális sejtfal, mely a baktériumot védi a környezeti hatásoktól és esetleg a gazdaszervezet immunrendszere ellen. A sejtfal emellett fontos szerepet játszik a sejt magas ozmózisnyomásának fenntartásában, ami akár a légköri nyomás tizenötszöröse is lehet. A sejtfal fő alkotórésze peptidoglikán, azaz olyan molekulák, amelyekben a peptidekhez poliszacharidláncok kapcsolódnak kovalens kötéssel.[48] A bakteriális peptidoglikán (más néven murein) térhálós szerkezetű: poliszacharidláncai D-aminosavakat tartalmazó peptidekkel van keresztülkötve.[49] A bakteriális sejtfal eltér a növények és a gombák sejtfalától, mivel azok cellulózból, illetve kitinből állnak.[50] A baktériumok sejtfala az archeák sejtfalától is különbözik, mivel azok sejtfala nem tartalmaz peptidoglikánokat. A sejtfal alapvető fontossággal bír a túlélés szempontjából: a penicillinszármazékok éppen azáltal teszik lehetővé a baktériumok elpusztítását, hogy gátolják a peptidoglikán szintézisét.[50]
Leegyszerűsítve két különböző típusú sejtfal található a baktériumokban, ezek alapján Gram-pozitív és Gram-negatív baktériumokra lehet felosztani a fajokat. A név a baktériumfajok osztályozására régóta használatos Gram-festés eredményére utal.[51]
A Gram-pozitív baktériumok sejtfala vastag, sok peptidoglikán- és lipoteichnoinsav-réteget tartalmaz. A Gram-negatív baktériumok ezzel szemben viszonylag vékony sejtfallal rendelkeznek, mely csak néhány réteg peptidoglikánból áll, melyet lipopoliszacharidokat és lipoproteineket tartalmazó második lipidmembrán burkol. A legtöbb baktérium a Gram-negatív csoportba tartozik, csak a Firmicutes és Actinobacteria törzs tagjainak van Gram-pozitív sejtfala.[52] A felépítésbeli különbségek eltérő érzékenységet eredményeznek az antibiotikumokkal szemben, például a vankomicin csak Gram-pozitív baktériumokat tud elpusztítani, és Gram-negatív patogénekkel, mint például a Haemophilus influenzae vagy a Pseudomonas aeruginosa fajokkal szemben hatástalan.[53]
Számos baktérium esetében egy merev szerkezetű fehérjemolekulákból álló S-réteg borítja a sejtet.[54] Ez a réteg kémiai és fizikai védelmet biztosít a sejtfelszínnek, és egyben a makromolekulák diffúzióját akadályozza. Az S-rétegnek más, még kevéssé ismert funkciói is vannak. Ismeretes például, hogy a Campylobacter fertőzőképességéhez hozzájárul, és a Bacillus stearothermophilus esetében felszíni enzimeket is tartalmaz.[55]
Az ostorok kb. 20 nanométer átmérőjű, és akár 20 mikrométer hosszúságú merev fehérjeképződmények, melyek az aktív helyváltoztatást szolgálják. A mozgáshoz szükséges energiát az elektrokémiai gradienst követve a sejtmembránon áthaladó ionok szolgáltatják.[56]
A csillók 2–10 nanométer átmérőjű és legfeljebb néhány mikrométer hosszú fehérjefonalak. A sejtfelszínt beborító csillók finom szőrzetre emlékeztetnek az elektronmikroszkópban. Mai ismereteink alapján a szilárd felületekhez vagy más sejtekhez történő tapadásban játszanak szerepet, és egyes patogén baktériumok fertőzőképességét is meghatározzák.[57]
A pilusok az ostoroknál némileg nagyobb sejtfüggelékek, melyeken keresztül az összetapadt baktériumsejtek genetikai anyagot cserélnek egymással (konjugáció, l. később).[58]
A baktériumok egy részét körülvevő tokok vagy nyálkaburkok szerkezetileg erősen eltérőek: megtalálható közöttük a sejten kívüli strukturálatlan polimertől kezdve a szigorúan strukturált tokig vagy glikokalix burokig minden. Ezek a struktúrák megvédhetik a sejteket más sejtek, például makrofágok által történő bekebelezéstől.[59] Antigénként szerepet játszhatnak abban, hogy az immunrendszer rajtuk keresztül felismeri a betolakodókat, de segítik a különböző felületekhez történő tapadást és a biohártyák képzését is.[60]
Ezeknek a sejten kívüli struktúráknak az összeállítása a bakteriális kiválasztórendszerektől függ. Ezek a rendszerek juttatják ki a fehérjéket a citoplazmából a periplazmába vagy a sejt környezetébe. Számos ilyen rendszer ismert, és mivel a patogének fertőzőképességének szempontjából meghatározóak, intenzíven kutatják ezeket.[61]
A Gram-pozitív baktériumok bizonyos nemzetségei, mint például a Bacillusok, Clostridiumok, például Clostridium difficile, Sporohalobacterek, Anaerobacterek vagy a Heliobacteriumok sejtjei nyugvó állapotú képletekké, ún. endospórákká alakulhatnak.[62] Legtöbbször csak egyetlen endospóra képződik a baktériumsejtben, amely az eredeti sejt pusztulásával kerül a szabadba, így célja nem a szaporodás, hanem a kedvezőtlen körülmények átvészelése (kitartó képlet). Az Anaerobacter fajok képesek akár 7 endospórát képezni egyetlen sejtben (kitartó és szaporító képlet).[63] Az endospórák közepén található a citoplazma a DNS-sel és a riboszómákkal, ezeket veszi körbe egy külső réteg (kéreg), melyet egy át nem eresztő merev burok zár körbe.
Az endospóráknak nincs anyagcseréje. Szélsőséges fizikai és kémiai körülményeket képesek átvészelni, például erős UV- vagy gamma-sugárzást, oldószereket, fertőtlenítőszereket, hőséget, nyomást és kiszáradást.[64] Sőt évmilliókig életképesek maradhatnak a nyugvó állapotban.[65][66] Az endospóráknak köszönhetően a baktérium még az űrben található vákuumot és sugárzást is túlélheti.[67] Az endospórákat képező baktériumok között kórokozók is akadnak: például a lépfene elkapható a Bacillus anthracis endospóráinak belélegzésével, vagy a mély sebbe jutott Clostridium tetani endospóra tetanuszt okoz.[68]
A magasabb rendű organizmusokkal szemben a baktériumok anyagcseréje nagyon változatos képet mutat.[69] Hagyományosan az anyagcsere jellegzetességei alapján határozták meg a rendszertanukat, de ez az osztályozás gyakran eltér a modern genetikai osztályozástól.[70] A bakteriális anyagcsere durva felosztásának alapját az adja, hogy az adott baktérium a növekedéshez milyen szén- és energiaforrást használ, valamint az energiatermelő folyamatok során mely anyagok és vegyületek adják az elektront (elektrondonor) és mely anyagok és vegyületek kapják a végén az elektront (elektronakceptor).[71]
Szénforrás szempontjából a baktériumok lehetnek heterotrófok, azaz a környezetükben található szerves szénvegyületeket használják szén- és energiaforrásként, vagy autotrófok, azaz szénforrásként a környezet szén-dioxidját használják. Az autotróf baktériumok tipikus képviselői a fotoszintetizáló cianobaktériumok, zöld kénbaktériumok és részben a bíborbaktériumok, de autotróf sok kemolitotróf faj is, mint például a nitrifikáló és a kénoxidáló baktériumok.[72]
Energiaforrás szempontjából a baktériumok vagy fotoszintetizálók, azaz fotoszintézis útján a fényből nyerik az energiát, vagy kemoszintetizálók, azaz kémiai vegyületekből nyerik az energiát. A kemoszintetizálókat tovább szokás bontani kemolitotrófokra (a légzéshez szervetlen elektrondonort használnak) és kemoorganotrófokra (a légzéshez szerves elektrondonort használnak). Kemolitotróf baktériumok esetében a leggyakoribb energiaforrás a hidrogén, szén-monoxid, ammónia (ennek eredménye a nitrifikálás), esetleg vasion, vagy más redukált fémion, és számos kénvegyület. A legtöbb kemolitotróf szervezet autotróf, míg a kemoorganotróf szervezetek heterotrófok.
Elektrondonorok és -akceptorok tekintetében: a kémiai vegyületek energiaforrásként történő felhasználása során az oxidálódó anyagból az elektronok a végső elektronfelvevőnek kerülnek átadásra, redukciós folyamat során. Ebben a reakcióban energia szabadul fel, mely az anyagcsere során felhasználható. Az aerob élőlények esetében az oxigén az elektronfelvevő. Anaerob élőlények esetében más szervetlen vegyület, például nitrát, szulfát, vagy szén-dioxid az elektronfelvevő, aminek eredménye az ökológiai szempontból is fontos denitrifikálás, kéntelenítés és acetogenezis[73][74]). Léteznek fakultatív anaerob baktériumok, melyek ha nem áll rendelkezésre végső elektronfelvevő, erjedéssel biztosítják életműködésüket. Ennek során cukrokból, vagy egyéb magas energiatartalmú vegyületekből állítanak elő az erjedés típusától függően tejsavat, etil-alkoholt, hidrogént, vajsavat vagy egyéb végtermékeket.
A környezetszennyezésre adott biológiai válaszban is fontosak ezek a folyamatok, például szulfátredukáló baktériumok termelik a környezetben található különösen mérgező higanyvegyületek (metil-, és dimetil-higany) nagy részét.[75] Az aerob fotoszintetizáló és a kemolitotróf szervezetek esetében oxigén az elektronfelvevő, de anaerob körülmények között az oxigén helyett szervetlen vegyületeket használnak.
Különleges eset a metanotróf baktériumok esete, amikor a metángáz szolgáltatja az elektronokat és egyben szénforrás is.[76]
A fotoszintézis során megkötött szén-dioxid mellett néhány baktérium a légköri nitrogént köti meg a nitrogenáz enzimmel (ilyenek például a talajban élő nitrifikáló baktériumok). A nitrogénkötő képesség csaknem mindegyik fent felsorolt anyagcseretípussal párosulhat.[77]
A többsejtű szervezetektől eltérően a baktériumsejtek méretének növekedése és osztódása szorosan összefügg egymással. A baktériumok egy bizonyos méretig növekednek, majd kettéosztódnak.[78] A folyamat ivartalan szaporodás, amit a baktériumok esetében hasadásnak szokás nevezni, megkülönböztetve a valódi sejtmaggal és kromoszómákkal rendelkező eukarióta sejtek sejtosztódásától.[79] Optimális körülmények esetén a baktériumok rendkívül gyorsan növekednek és osztódnak, akár 9,8 perc alatt is megduplázódhat egy baktériumpopuláció.[80] A sejtosztódás során két azonos utódsejt keletkezik. Néhány ivartalanul szaporodó baktérium ennél bonyolultabb képleteket alakít ki a szaporodás során, ezek az újonnan létrejött utódsejtek eloszlását szabályozzák. Erre jó példa a myxobaktériumok termőteste, a Streptomyces fajok hifái vagy a bimbózás, mely során egy kitüremkedő rész letörik, és így jön létre az utódsejt.
Laboratóriumban a baktériumokat rendszerint szilárd vagy folyékony közegben tenyésztik. Tiszta tenyészetek izolálásához szilárd közeget, például agaragar-táptalajt, a szaporodás méréséhez vagy nagy mennyiségű sejt előállításához folyékony közeget használnak. A folyékony közeget folyamatosan keverik, hogy egyenletes sejtszuszpenziót kapjanak, amit könnyű tovább szaporítani és szállítani, viszont nehéz belőle egy-egy baktériumcsoportot elkülöníteni. A baktériumok azonosítása történhet szelektív (például bizonyos tápanyagok vagy antibiotikumok hozzáadásával vagy kihagyásával előállított) közeg felhasználásával.[81]
Nagy mennyiségű baktérium gyors és olcsó előállításához a legtöbb laboratóriumi technika bőségesen adagolja a tápanyagokat. Természetes körülmények között azonban a tápanyagok mennyisége véges, ami azt is jelenti, hogy a baktériumok nem tudnak korlátlanul szaporodni. A tápanyagok korlátossága különböző növekedési stratégiákhoz vezetett (r-K stratégia). Néhány organizmus rendkívül gyors szaporodásra képes, ha a tápanyagok rendelkezésre állnak (r-stratégia). Erre jó példa az algavirágzás jelensége, amely a nyári melegben oxigénszegénnyé vált, de tápanyagokban gazdag sekély tavakban katasztrofális méreteket is ölthet a cianobaktériumok (régi nevükön kékmoszatok) elszaporodásával.[82] Más baktériumok inkább utódaik túlélési esélyét növelik (K-stratégia). Például a Streptomyces fajok különféle antibiotikumokat termelnek, amivel más mikroorganizmusok növekedését gátolják.[83] A természetben sokan választják a közösségi életet (például biohártya), amely segíthet a táplálkozásban és védelmet is nyújthat,[36] de létfeltétel is lehet (például ilyen a szintrófia jelensége, amikor két mikroorganizmus kölcsönösen függ egymás anyagcseretermékétől).[84]
A baktériumpopulációk növekedése három fő szakaszra osztható. Amikor baktériumok kerülnek a megfelelő tápanyaggal ellátott környezetbe, a sejteknek először alkalmazkodniuk kell az új környezethez. A növekedés első szakasza a lappangó fázis, a lassú növekedés szakasza, mikor a sejtek felkészülnek és átállnak a gyors növekedésre a megfelelő enzimrendszerek, transzportfehérjék szintetizálásával.[85] A második növekedési szakasz a logaritmikus fázis, más néven exponenciális fázis. Ennek jellemzője a gyors, exponenciális növekedés. Az egyedszám időegység alatti növekedését mutatja a növekedési ráta, az egyedszám megduplázódását pedig a generációs idő. Ebben a fázisban a sejtek a tápanyagokat maximális sebességgel használják fel az anyagcseréjükben, a gyors reprodukció miatt a genetikai állomány megkettőződése folyamatosan zajlik. Még mielőtt az első kettőződés végbemenne, megkezdődik a következő. Ezért egy időben több replikációs villát is láthatunk a DNS-en. Ez egészen addig tart, míg a tápanyagok el nem kezdenek fogyni, korlátozva a szaporodást. Az utolsó fázis a stacioner vagy veszteglő fázis, melyet a tápanyaghiány okoz. A sejtek csökkentik az anyagcseréjüket, és lebontják a nem életfontosságú sejtfehérjéket. A stacioner fázis a gyors növekedés állapotából a stresszre adott válaszállapotba történő átmenet, melynek során megnövekedik a DNS-javítással, az antioxidáns-anyagcserével és a tápanyagszállítással összefüggő gének aktivitása.[86]
A baktériumok többségének egyetlen, körkörös kromoszómája van. Méretét tekintve a Mycoplasma genitalium kórokozó 580 ezer bázispárral a legkisebb,[87] míg 12,2 millió bázispárral a talajlakó Sorangium cellulosum a legnagyobb[88] ismert bakteriális kromoszóma. A spirochaeták (például a Lyme-kór kórokozója, a Borrelia burgdorferi) ettől eltérően lineáris kromoszómával rendelkeznek.[89] A bakteriális kromoszóma hisztonok helyett hisztonszerű fehérjéket tartalmaz. A baktériumsejtben előfordulhatnak plazmidok is, olyan kis méretű, kör alakú öröklődő DNS-darabok, amelyek nem részei a kromoszómának. A plazmidok antibiotikum-rezisztenciáért, fertőzőképességért felelős géneket is hordozhatnak. A bakteriális DNS egy része víruseredetű. Számos bakteriális vírus, azaz bakteriofág ismeretes. Néhány egyszerűen megfertőzi és elpusztítja a baktériumokat, mások beépülnek a bakteriális kromoszómába. A bakteriofág tartalmazhat olyan géneket, melyek a gazda fenotípusát is befolyásolják. Például az Escherichia coli O157:H7 és a Clostridium botulinum evolúciója során bakteriofág toxingének változtatták át az eredetileg ártalmatlan baktériumokat halálos kórokozókká.[90][91]
A baktériumok ivartalanul szaporodnak, így utódaik genetikai állománya megegyezik. A baktériumok evolúciója a genetikai anyagban bekövetkezett rekombináció és mutáció révén előálló módosulások szelekciójával valósul meg. Mutáció a DNS hibás másolásakor, vagy mutagénekkel történő érintkezéskor következik be. A baktériumfajok, sőt az egy fajba tartozó törzsek mutációs rátája is nagyon eltérő lehet.[92] Mutációhoz vezethet a stressz is: ilyenkor bizonyos, a növekedést korlátozó folyamatokkal összefüggésben álló géneknek növekedik meg a mutációs rátája.[93]
Sok baktériumnál megfigyelték az örökítőanyag sejtek közötti átvitelét (horizontális géntranszfer). Ennek három fő módja van. A transzformáció során a baktérium képes a környezetében levő DNS-t felvenni. Az így felvett DNS gyakran nem kerül be a baktérium kromoszómájába, hanem plazmidként található meg a sejtben. Gének kerülhetnek be a baktériumba a transzdukció útján is, ekkor egy bakteriofág illeszt a bakteriális kromoszómába idegen DNS-t. A harmadik mód a konjugáció, amikor közvetlen sejtkapcsolat útján cserélődik ki DNS. A horizontális géntranszfer természetes körülmények között gyakori jelenség.[94] A génátvitelnek jelentős szerepe van az antibiotikum-rezisztencia szempontjából is, mivel lehetővé teszi a rezisztenciáért felelős gének gyors átadását akár különböző kórokozó fajok között is.[95]
A baktériumok ostorral, csúszással, rángatózó mozgással, vagy a felhajtóerő változtatásával képesek helyüket megváltoztatni.[96] A baktériumok között egyedülálló módon a spirochaetáknak ostorhoz hasonló képletei, ún. axiális filamentumai vannak, melyek nem a sejthártyában, hanem a sejthártya és a külső membrán közötti periplazmatikus térben találhatók. Jellegzetes spirálisan csavart testük van, mely mozgás közben meghajlik.[96]
Az ostorok száma és a sejt felszínén történő elrendeződése eltér a baktériumfajoknál. Vannak, melyeknek egyetlen ostora van (monotrich), léteznek fajok, melyeknél a sejt két végén van egy-egy ostor (amfitrich), esetleg a sejt egyik végén egy halomban van sok ostor (lofotrich), vagy a sejt mindkét végén több flagellum található (amfilofotrich), és ismertek fajok, melyeknél a sejt teljes felületét beborítják az ostorok (peritrich).
Az élőlények mozgását szolgáló valamennyi struktúra közül a baktériumok ostorának a szerkezetét és működését ismerjük a leginkább. Az ostor mintegy 20 fehérjéből épül fel, és körülbelül másik 30 fehérje játszik szerepet a szabályozásában és elkészülésében.[96] Az ostort az ostor tövében elhelyezkedő motor forgatja, amely a hajócsavarhoz hasonlóan hajtja előre a sejtet. Számos baktérium (például az E. coli) két különböző módon tud mozogni: előrehaladó mozgással (úszás) és bukfencezéssel. A bukfencezéssel tudnak új irányba állni, és térben mozogni.[97]
A mozgásra képes baktériumokat bizonyos ingerek vonzzák vagy taszítják, ezt a viselkedést taxis utótaggal jelölik: például kemotaxis, fototaxis vagy magnetotaxis.[98][99] A myxobaktériumoknál figyelhető meg az a jelenség, hogy az egyes baktériumsejtek együtt mozognak, miközben a sejtekből hullámok formálódnak, melyekből később az endospórákat tartalmazó termőtestek lesznek.[39] Ezek a baktériumok csak akkor mozognak, ha szilárd felszínen vannak, de például az E. coli akár folyékony közegben, akár szilárd felszínen is képes mozogni.
Néhány Listeria és Shigella faj a gazdasejten belül a gazdasejt citoszkeletonjának segítségével mozog (amit egyébként a sejt a sejtszervecskék mozgatására használ). A sejtjeik egyik oldalánál elősegítik az aktin polimerizációját, és a növekvő aktin filamentumok nyomják a másik irányba a baktériumsejteket a gazdasejten belül.[100]
| Linnaeus 1735 2 ország |
Haeckel 1866 3 ország[101] |
Chatton 1937 2 birodalom[102] |
Copeland 1956 4 ország[103] |
Whittaker 1969 5 ország[104] |
Woese et al. 1977 6 ország[105] |
Woese et al. 1990 3 domén[106] |
|---|---|---|---|---|---|---|
| - | Protista | Prokaryota | Monera | Monera | Eubacteria | Bacteria |
| Archaebacteria | Archaea | |||||
| Eukaryota | Protista | Protista | Protista | Eukarya | ||
| Vegetabilia | Plantae | Plantae | Fungi | Fungi | ||
| Plantae | Plantae | |||||
| Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia |
Az osztályozás célja, hogy leírja az egyes baktériumfajok közötti eltéréseket az élőlények hasonlóságán alapuló csoportosítással és elnevezéssel. A baktériumok a sejtstruktúráik, anyagcseréjük vagy az olyan sejtalkotókban levő különbségek alapján osztályozhatóak, mint a DNS, zsírsavak, pigmentek, vagy az antigének.[81] Bár ezek alapján lehetővé vált a baktériumtörzsek azonosítása és osztályozása, nem volt világos, vajon a különbségek fajok közötti eltérések, vagy pedig egy fajon belüli eltérések. Ennek a bizonytalanságnak az az oka, hogy a legtöbb baktériumfajban nincsenek jól megfigyelhető jellegzetes képletek, valamint hogy az egymástól független fajok között is létezik a horizontális géntranszfer jelensége.[107] A horizontális géntranszfer miatt a közeli rokonságban álló baktériumoknak is egészen eltérő morfológiája vagy anyagcseréje lehet. Annak érdekében, hogy ez a bizonytalanság csökkenthető legyen, a modern bakteriológia egyre inkább a molekuláris rendszertanra támaszkodik, olyan technikákat felhasználva, mint a guanin-citozin arány meghatározása, vagy olyan gének DNS-szekvenciálása, melyeket nem érintett komolyan a horizontális géntranszfer (például rRNS-gének).[108]
A baktériumok azonosítása különösen az orvostudományban jut nagy szerephez, ahol a megfelelő kezelés a fertőzést okozó baktériumfaj ismeretétől függ. Emiatt a baktériumok azonosítására szolgáló technikák fejlődését döntően befolyásolta az emberi kórokozók azonosításának sürgető igénye.
A baktériumokat különböző festési eljárásokkal szembeni viselkedés alapján is szokták csoportosítani. Az egyik ilyen eljárás a Gram-festés, melyet 1884-ben Hans Christian Gram fejlesztett ki. Ez a módszer a baktériumokat a sejtfal strukturális sajátosságai alapján különíti el.[51] A festés során kristályibolya (vagy genciánaibolya)-festékkel festik meg a baktériumkészítményt, majd etanollal mosási próbát végeznek. Gram-pozitív baktériumok esetén a festék nem mosható ki a sejtből, míg a Gram-negatív baktériumoknál igen. A Gram-negatív baktériumok láthatóvá tétele érdekében további fukszinos festést alkalmaznak. A Gram-pozitív baktériumok lilának látszanak, míg a Gram-negatív fajok rózsaszínűek lesznek a festés után. A Gram-festést a morfológiával kombinálva a legtöbb baktérium besorolható 4 csoport egyikébe (Gram-pozitív coccusok, Gram-pozitív bacilusok, Gram-negatív coccusok, Gram-negatív bacilusok). Gram-pozitív baktériumok például a tüdőgyulladást okozó Streptococcus pneumoniae, Gram-negatív az emberi bélcsatornában élő Escherichia coli.
Bizonyos élőlények kimutatására a Gram-festés helyett más módszereket alkalmaznak, például a Mycobacterium tuberculosis vagy a Nocardia egyedeinek kimutatására elterjedt a Ziehl–Nielsen-féle saválló festés.[109] Ennél a módszernél forró fenolos fukszinnal festenek, ami ezekből a fajokból nem oldódik ki sav hatására (saválló), így a sejtek a háttérhez képest sötétebb színt vesznek fel. A Corynebacterium dyphtheriae foszfáttartalmú volutinszemcséit, az ún. Babeş–Ernst-szemcséket lehet láthatóvá tenni a Neisser-festéssel.
Számos baktériumot annak alapján azonosítanak, hogy milyen speciális közegen tenyészthetőek. Ezeknek a technikáknak az az alapja, hogy bizonyos baktériumfajok szaporodását a közeg elősegíti, míg más fajok szaporodását gátolja. Ezek a technikák gyakran bizonyos mintákra specifikusak, például a köpetmintát úgy kezelik, hogy a tüdőgyulladást okozó kórokozót azonosítsák, míg a székletmintákat olyan szelektív közegeken tenyésztik, hogy ki tudják mutatni a hasmenés kórokozóját, egyúttal megakadályozzák a nem kórokozó baktériumok szaporodását. A normális körülmények között steril mintákat (vér, vizelet, gerincvelői folyadék) olyan közegen tenyésztik, mely lehetővé teszi az összes baktérium szaporodását.[81][110]
Ezek mellett egyéb, például szerológiai technikákat is bevetnek azonosítás céljából.
Mint a baktériumok osztályozásánál, az azonosításnál is növekvő szerephez jutnak a molekuláris biológiai módszerek. Például gyorsan növekszik a tenyésztéshez képest gyors és pontos DNS alapú diagnosztikai módszer, a polimeráz-láncreakció népszerűsége.[111] Ezek a módszerek lehetővé teszik azoknak az élőlényeknek a felismerését és azonosítását is, amelyek ugyan anyagcseréjüket tekintve aktívak, azonban nem osztódnak, és nem tenyészthetőek kultúrában.[112]
Nyilvánvaló egyszerűségük dacára a baktériumok bonyolult módon képesek együttműködni más élőlényekkel. Ezeket a szimbionta kapcsolatokat feloszthatjuk parazita, mutualista és kommenzalista típusúakra. A baktériumok kis mérete miatt a kommenzalizmus közönséges, állatokon és növényeken ugyanolyan jól növekednek, mint bármilyen más felületen.
A rizoszféra (a növényi gyökerek által befolyásolt talajrész) nitrifikáló baktériumai légköri nitrogént kötnek meg,[113] így könnyen felvehető nitrogént biztosítanak olyan növényeknek, amelyek maguktól nem képesek a molekuláris nitrogén megkötésére.
Számos más baktérium él szimbiózisban az emberrel és más élőlényekkel. A normál emberi bélflórában jelen levő körülbelül 1000-féle baktérium nagyban hozzájárul a bél immunrendszeréhez, folsav-, K-vitamin, és biotin-szintéziséhez, valamint a különben nem vagy nehezen emészthető szénhidrátok emésztéséhez.[114][115] Lactobacillus fajok segítik a tejfehérjék tejsavvá alakítását a bélben.[116] A bélflóra hasznos baktériumai gátolják a potenciálisan kórokozó baktériumok szaporodását (általában kompetitív kizárás révén). Ezeket a hasznos baktériumokat, mint probiotikus tápanyag-kiegészítőket forgalmazzák is.[117]
Kórokozónak tekintjük, ha a baktériumok parazita együttműködést alakítanak ki más élőlénnyel. A fertőzés létrejöhet érintkezéssel, táplálékkal, levegő vagy víz útján.
A kórokozó baktériumoknak a vírusok mellett nagy szerepük van a betegségek, fertőzések kialakításában. Baktériumok állnak számos emberi megbetegedés mögött: különféle gyulladások, mint a mandulagyulladás, középfülgyulladás, szőrtüszőgyulladás, pattanás; gyomorrontást, hasmenést okozó fertőzések, mint a szalmonella, campylobacteriosis, vérhas, kolera; olyan ismert betegségek, mint a pestis, lepra, TBC (gümőkór), skarlát, diftéria, tífusz, tetanusz (vérmérgezés) és számos nemi betegség, mint a gonorrhea (tripper, kankó) vagy a vérbaj (szifilisz). Bizonyos betegségeknél sok évvel a betegség leírása után derül ki, hogy kórokozó áll a háttérben, erre példa, hogy sokáig nem volt egyértelmű, hogy a gyomorfekély hátterében a Helicobacter pylori baktérium áll. A növényi kórokozókra példa az almafélék tűzelhalásos megbetegedéséért felelős Erwinia amylovora baktérium.
Mindegyik kórokozó jellegzetes módon lép kapcsolatba a gazdaszervezettel. A Staphylococcus és Streptococcus például bőrfertőzést, tüdőgyulladást vagy akár szepszist okozhat.[118] Emellett ezek az élőlények a normális emberi flóra részei, a bőrön és az orrban is megtalálhatóak és semmiféle megbetegedést nem okoznak. Más baktériumok, például a csak más élőlények sejtjein belül növekedő és szaporodó Rickettsia fajok kivétel nélkül betegségeket okoznak (a Rickettsiák egyik faja okozza a tífuszt). A sejten belüli parazitákhoz tartoznak a Chlamydia fajok, melyek a tüdőgyulladásért vagy a húgyúti fertőzésekért felelősek, és talán a szívkoszorúér megbetegedésekben is részük van.[119] Végül léteznek az opportunista kórokozók (mint a Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia, vagy a Mycobacterium avium), melyek csak akkor okoznak megbetegedést, ha a immunhiányos vagy cisztás fibrózisban szenvedő embereket fertőznek meg.[120][121]
A bakteriális fertőzések kezelhetőek antibiotikumokkal, melyeket baktericidnek nevezünk, ha elpusztítják a baktériumokat, vagy bakteriosztatikusnak hívunk, ha csak a szaporodásukat gátolja. Számos különböző típusú antibiotikum létezik, mindegyikük valamilyen módon gátol egy, a kórokozóban és a gazdaszervezetben eltérően működő folyamatot. Erre példa a chloramphenicol és a puromycin, melyek a bakteriális riboszómák működését gátolják, de nincsenek hatással az ettől eltérő eukarióta riboszómára.[122] Az antibiotikumokat az emberi megbetegedések kezelése mellett az intenzív állattenyésztés során is használják, annak érdekében, hogy serkentsék az állatok növekedését. Ezzel azonban hozzájárulhatnak a baktériumpopulációkban a gyors antibiotikum-ellenállás kialakulásához.[123]
Ügyeljünk tehát az orvos által előírt adagolás pontos betartására, hogy ne segítsük elő ellenálló baktériumok kifejlődését.
Az emberiség évezredek óta használja a baktériumokat (az élesztőkkel és penészgombákkal együtt) olyan alapvető élelmiszerek készítésére, mint a bor, sajtok, savanyúság, ecet, szójaszósz, savanyú káposzta vagy joghurt.[124][125]
Figyelemreméltó a baktériumoknak azon képessége, ahogy szerves anyagokat képesek lebontani. Emiatt az iparban hulladékfeldolgozásra, szennyvíztisztításra hasznosítják őket, de speciális szerves alapanyagú üveget is kristályosíttatnak baktériumokkal. A kőolajban levő szénhidrogéneket lebontó baktériumokat olajfoltok megszüntetésére használják.[126] Sikeresen alkalmazták ezt a módszert az 1989-es Exxon Valdez hajókatasztrófa olajszennyezésénél is, amikor műtrágyát szórtak ki a Prince William öbölben, hogy elősegítsék a természetesen is jelenlevő baktériumok szaporodását. Ipari szennyezőanyagok lebontására is használnak baktériumokat.[127] A vegyiparban gyógyszerek és mezőgazdasági termékek előállításában szintén baktériumok működnek közre.[128]
A biológiai védekezés során a növényvédőszerek helyett is használhatóak baktériumok. Leggyakrabban a Bacillus thuringiensis nevű Gram-pozitív talajlakó baktérium valamelyik alfaja jut szerephez, mivel ezek a Lepidoptera rendre (lepkék, molyok) specifikus „rovarirtók”.[129] Mivel az emberre, az élővilágra és a hasznos rovarokra kicsi vagy semmilyen káros hatással nincsenek, környezetbarát rovarirtónak tekinthetőek.[130][131]
A gyors növekedésük és a könnyű manipulálhatóságuk miatt a baktériumok a molekuláris biológia, a genetika és a biokémia „igáslovai”. A bakteriális DNS módosításával, és az ennek eredményeként megváltozó fenotípus tanulmányozásával a tudósok képesek a gének, enzimek funkcióját és az anyagcsere útjait meghatározni, és ezeket az eredményeket a magasabb rendű szervezetekre is alkalmazni.[132] A biotechnológiában a bakteriális anyagcsere és genetika megértése teszi lehetővé, hogy olyan módosított baktériumokat állítsanak elő, melyek terápiás célból képesek inzulin, növekedési faktorok vagy antitestek előállítására.[133][134]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
