Singa

Singa (Panthera leo) adalah kucing besar dari genus Panthera, yang kini persebarannya hanya terbatas di Afrika Sub-Sahara dan India. Hewan ini memiliki tubuh yang berotot dengan dada yang bidang; kepala yang pendek dan membulat; telinga bulat; serta gumpalan rambut gelap di ujung ekornya. Spesies ini bersifat dimorfik secara seksual; singa jantan dewasa bertubuh lebih besar daripada betina dan memiliki surai menonjol yang biasanya menutupi telinga hingga menjuntai ke bahu.

Singa Rentang waktu: Pleistosen–Saat Ini PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Singa jantan di Taman Nasional Serengeti, Tanzania
Singa betina di Okonjima, Namibia
Status konservasi
Rentan  (IUCN 3.1)[1]
CITES Apendiks II (CITES)[a][1]
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Mammalia
Ordo:	Carnivora
Subordo:	Feliformia
Famili:	Felidae
Subfamili:	Pantherinae
Genus:	Panthera
Spesies:	P. leo[2]
Nama binomial
Panthera leo[2] (Linnaeus, 1758)[3]
Subspesies
P. l. leo P. l. melanochaita
Persebaran historis singa

Singa menghuni padang rumput, sabana, dan semak belukar. Hewan ini merupakan predator puncak sekaligus predator kunci, yang sebagian besar memangsa ungulata berukuran sedang dan besar. Singa biasanya lebih diurnal dibandingkan kucing liar lainnya, namun apabila terdesak, hewan ini beradaptasi untuk aktif pada malam hari dan pada saat senja. Singa adalah spesies sosial yang membentuk kelompok bernama kawanan (pride). Sebuah kawanan singa terdiri dari betina yang berkerabat beserta anak-anaknya, dan segelintir atau satu jantan dewasa yang tidak memiliki hubungan darah dengan para betina tersebut. Kelompok singa betina biasanya berburu bersama-sama. Jantan dewasa sering kali bersaing untuk mempertahankan atau merebut keanggotaan dalam kawanan tersebut.

Selama periode Neolitikum, singa tersebar di seluruh Afrika dan Eurasia, dari Eropa Tenggara hingga India, namun kini populasinya telah menyusut menjadi populasi yang terfragmentasi di Afrika sub-Sahara dan satu populasi di India barat. Spesies ini telah terdaftar sebagai spesies Rentan dalam Daftar Merah IUCN sejak tahun 1996 karena populasi di negara-negara Afrika telah menurun sekitar 43% sejak awal 1990-an. Populasi singa sulit dipertahankan di luar kawasan lindung yang telah ditetapkan. Meskipun penyebab penurunannya tidak sepenuhnya dipahami, hilangnya habitat dan konflik dengan manusia adalah penyebab kekhawatiran terbesar.

Singa telah banyak digambarkan dalam patung dan lukisan, pada bendera nasional, serta dalam sastra dan film. Hewan ini merupakan salah satu simbol hewan yang paling dikenal luas dalam budaya manusia. Singa telah dipelihara di menagerie sejak zaman Kekaisaran Romawi dan telah menjadi spesies utama yang dicari untuk pameran di kebun binatang di seluruh dunia sejak akhir abad ke-18. Penggambaran budaya singa telah muncul di seluruh dunia, khususnya sebagai lambang kekuasaan dan kebangsawanan. Singa juga menempati posisi penting sebagai simbol dan dewa dalam agama-agama kuno.

Etimologi

Kata "singa" dalam bahasa Indonesia diserap dari bahasa Sanskerta "सिंह" (siṃhá).^[4][5][6] Nama genusnya Panthera dapat ditelusuri berasal dari kata Latin klasik panthēra dan kata Yunani Kuno πάνθηρ panther.^[7]

Taksonomi

Panthera Macan tutul salju Harimau Jaguar Macan tutul Singa

Filogeni genus Panthera berdasarkan studi DNA inti tahun 2016[8]

Felis leo adalah nama ilmiah yang digunakan oleh Carl Linnaeus pada tahun 1758, yang mendeskripsikan singa dalam karyanya Systema Naturae.^[3] Nama genus Panthera dicetuskan oleh Lorenz Oken pada tahun 1816.^[9] Antara pertengahan abad ke-18 dan pertengahan abad ke-20, 26 spesimen singa dideskripsikan dan diusulkan sebagai subspesies, di mana 11 di antaranya diakui sebagai nama yang sah pada tahun 2005.^[2] Mereka dibedakan terutama berdasarkan ukuran dan warna surai serta kulit mereka.^[10]

Subspesies

Pada abad ke-19 dan ke-20, beberapa spesimen tipe singa dideskripsikan dan diusulkan sebagai subspesies, dengan sekitar dua belas di antaranya diakui sebagai taksa yang sah hingga tahun 2017.^[2] Antara tahun 2008 dan 2016, para penilai Daftar Merah IUCN hanya menggunakan dua nama subspesifik: P. l. leo untuk populasi singa Afrika, dan P. l. persica untuk populasi singa Asia.^[1][11][12] Pada tahun 2017, Gugus Tugas Klasifikasi Kucing dari Kelompok Spesialis Kucing merevisi taksonomi singa, dan mengakui dua subspesies berdasarkan hasil dari beberapa studi filogeografi mengenai evolusi singa, yaitu:^[13]

• P. l. leo (Linnaeus, 1758) − subspesies nominata singa yang mencakup singa asia, singa Barbary yang telah punah secara regional, serta populasi singa di Afrika Barat dan bagian utara Afrika Tengah.^[13] Sinonimnya meliputi P. l. persica (Meyer, 1826), P. l. senegalensis (Meyer, 1826), P. l. kamptzi (Matschie, 1900), dan P. l. azandica (Allen, 1924).^[2] Subspesies ini disebut sebagai 'singa utara' dan 'subspesies utara'.^[14][15]
• P. l. melanochaita (Smith, 1842) − mencakup singa Cape yang telah punah dan populasi singa di kawasan Afrika Timur dan Selatan.^[13] Sinonimnya meliputi P. l. somaliensis (Noack 1891), P. l. massaica (Neumann, 1900), P. l. sabakiensis (Lönnberg, 1910), P. l. bleyenberghi (Lönnberg, 1914), P. l. roosevelti (Heller, 1914), P. l. nyanzae (Heller, 1914), P. l. hollisteri (Allen, 1924), P. l. krugeri (Roberts, 1929), P. l. vernayi (Roberts, 1948), dan P. l. webbiensis (Zukowsky, 1964).^[2][10] Subspesies ini dirujuk sebagai 'subspesies selatan' dan 'singa selatan'.^[15]

Akan tetapi, tampaknya terdapat tingkat tumpang tindih tertentu antara kedua kelompok ini di bagian utara Afrika Tengah. Analisis DNA dari studi yang lebih baru menunjukkan bahwa singa Afrika Tengah berasal dari garis keturunan singa utara maupun selatan, karena mereka mengelompok bersama P. leo leo dalam filogeni berbasis mtDNA, sedangkan DNA genomik mereka menunjukkan kekerabatan yang lebih dekat dengan P. leo melanochaita.^[16]

Sampel singa dari beberapa bagian Dataran Tinggi Etiopia secara genetis mengelompok dengan sampel yang berasal dari Kamerun dan Chad, sementara singa dari wilayah lain di Etiopia mengelompok dengan sampel dari Afrika Timur. Oleh karena itu, para peneliti berasumsi bahwa Etiopia merupakan zona kontak antara kedua subspesies tersebut.^[17] Data keseluruhan genom dari sampel historis singa kelahiran liar asal Sudan menunjukkan bahwa sampel tersebut mengelompok bersama P. l. leo dalam filogeni berbasis mtDNA, namun memiliki afinitas yang tinggi terhadap P. l. melanochaita; hal ini menyiratkan bahwa posisi taksonomi singa di Afrika Tengah mungkin memerlukan revisi.^[18]

Catatan fosil

Subspesies singa lainnya atau spesies saudari dari singa modern pernah hidup pada zaman prasejarah:^[19]

• P. fossilis berukuran lebih besar daripada singa modern dan hidup pada masa Pleistosen Tengah. Fragmen tulang telah diekskavasi di gua-gua di Britania Raya, Jerman, Italia, dan Republik Ceko.^[20][21]
• P. spelaea, atau singa gua, hidup di Eurasia dan Beringia selama masa Pleistosen Akhir. Hewan ini punah akibat pemanasan iklim atau ekspansi manusia paling lambat sekitar 11.900 tahun yang lalu.^[22] Fragmen tulang yang diekskavasi di gua-gua Eropa, Asia Utara, Kanada, dan Alaska menunjukkan bahwa persebarannya membentang dari Eropa melintasi Siberia hingga ke Alaska barat.^[23] Spesies ini kemungkinan berasal dari P. fossilis,^[24] serta terisolasi secara genetis dan sangat berbeda dari singa modern di Afrika dan Eurasia.^[25][24] Hewan ini digambarkan dalam lukisan gua, ukiran gading, dan patung dada tanah liat dari zaman Paleolitikum.^[26]
• P. atrox, atau singa amerika, tersebar di Benua Amerika mulai dari Kanada hingga kemungkinan Patagonia selama Pleistosen Akhir.^[27] Spesies ini memisahkan diri dari singa gua sekitar 165.000 tahun yang lalu.^[28]

Selain itu, pada tahun 1938 ahli paleontologi Paulus Deraniyagala menamai sebuah subspesies P. l. sinhaleyus berdasarkan dua fosil, yaitu gigi karnisial kiri bawah dan gigi taring bawah kanan yang rusak, keduanya diekskavasi dari endapan di Kuruwita, Sri Lanka. Ia menyebutnya "lebih sempit dan lebih memanjang", namun di sisi lain gagal membedakan P. l. sinhaleyus dari subspesies singa lainnya. Sebuah studi lanjutan terhadap fosil felid dari endapan Kuruwita pada tahun 2005 mendeskripsikan fosil-fosil tersebut secara lebih rinci, namun hanya mengklasifikasikannya ke dalam P. leo.^[29][30]

Evolusi

Tengkorak seekor singa amerika yang dipamerkan di Museum Nasional Sejarah Alam

  Panthera spelaea

  Panthera atrox

  Panthera leo

Jangkauan maksimal singa modern
dan kerabat prasejarahnya
pada masa Pleistosen akhir

Garis keturunan Panthera diperkirakan telah berdivergensi secara genetis dari leluhur bersama Felidae sekitar 10,8 juta tahun silam.^[31] Hibridisasi antara leluhur singa dan macan tutul salju kemungkinan terus berlanjut hingga sekitar 2,1 juta tahun yang lalu.^[8] Klad singa-macan tutul tersebar di wilayah Palearktik Asia dan Afrika setidaknya sejak awal masa Pliosen.^[32] Fosil paling awal yang dapat dikenali sebagai singa ditemukan di Ngarai Olduvai di Tanzania dan diperkirakan berusia hingga 2 juta tahun.^[33]

Estimasi waktu divergensi antara garis keturunan singa modern dan singa gua berkisar dari 529.000 hingga 392.000 tahun yang lalu berdasarkan laju mutasi per waktu generasi singa modern. Tidak ada bukti adanya arus gen di antara kedua garis keturunan tersebut, yang mengindikasikan bahwa mereka tidak berbagi wilayah geografis yang sama.^[18] Singa gua Eurasia dan Amerika punah pada akhir periode glasial terakhir tanpa meninggalkan keturunan mitokondria di benua lain.^[25][34][35] Singa modern kemungkinan tersebar luas di Afrika selama masa Pleistosen Tengah dan mulai berdivergensi di Afrika sub-Sahara selama Pleistosen Akhir. Populasi singa di Afrika Timur dan Selatan terpisah dari populasi di Afrika Barat dan Utara ketika hutan hujan ekuator meluas pada 183.500 hingga 81.800 tahun yang lalu.^[36] Mereka berbagi leluhur bersama kemungkinan antara 98.000 dan 52.000 tahun yang lalu.^[18] Akibat meluasnya Sahara antara 83.100 dan 26.600 tahun yang lalu, populasi singa di Afrika Barat dan Utara menjadi terpisah. Seiring menyusutnya hutan hujan yang kemudian memunculkan habitat yang lebih terbuka, singa bergerak dari Afrika Barat menuju Afrika Tengah. Singa dari Afrika Utara menyebar ke Eropa selatan dan Asia antara 38.800 dan 8.300 tahun yang lalu.^[36]

Kepunahan singa di Eropa selatan, Afrika Utara, dan Timur Tengah memutus arus gen antara populasi singa di Asia dan Afrika. Bukti genetis mengungkapkan banyaknya mutasi pada sampel singa dari Afrika Timur dan Selatan, yang mengindikasikan bahwa kelompok ini memiliki sejarah evolusi yang lebih panjang dibandingkan sampel singa dari Asia serta Afrika Barat dan Tengah yang secara genetis kurang beragam.^[37] Urutan genom keseluruhan dari sampel singa menunjukkan bahwa sampel dari Afrika Barat berbagi alel dengan sampel dari Afrika Selatan, dan sampel dari Afrika Tengah berbagi alel dengan sampel dari Asia. Fenomena ini mengindikasikan bahwa Afrika Tengah merupakan pusat percampuran populasi singa setelah mereka terisolasi, yang kemungkinan bermigrasi melalui koridor di Cekungan Nil pada awal masa Holosen.^[18]

Hibrida

Informasi lebih lanjut: Hibrida Panthera

Di kebun binatang, singa telah disilangkan dengan harimau untuk menciptakan hibrida, baik demi memuaskan rasa ingin tahu pengunjung maupun untuk tujuan ilmiah.^[38][39] Liger berukuran lebih besar daripada singa dan harimau, sedangkan sebagian besar tigon berukuran relatif kecil dibandingkan induknya akibat efek gen resiprokal.^[40][41] Leopon merupakan hibrida hasil persilangan antara singa dan macan tutul.^[42]

Deskripsi

Jumbai pada ujung ekor merupakan ciri khas singa.

Kerangka

Singa adalah kucing berotot dan berdada bidang dengan kepala pendek yang membulat, leher yang tampak pendek, dan telinga bulat; singa jantan memiliki kepala yang lebih lebar. Warna bulunya bervariasi dari krem muda hingga abu-abu keperakan, merah kekuningan, dan cokelat tua. Warna tubuh bagian bawah umumnya lebih terang. Singa yang baru lahir memiliki bintik-bintik gelap, yang memudar saat anak singa beranjak dewasa, meskipun bintik-bintik samar masih dapat terlihat pada kaki dan bagian bawah tubuh.^[43][44] Ekor semua singa berakhir dengan jumbai berambut gelap yang, pada beberapa singa, menyembunyikan "duri" atau "taji" keras sepanjang kira-kira 5 mm (0,20 in) yang tersusun dari papila dermis.^[45] Fungsi taji tersebut tidak diketahui. Jumbai tersebut belum ada saat lahir, mulai tumbuh pada usia sekitar 5 ½ bulan dan dapat dikenali dengan jelas pada usia tujuh bulan.^[46]

Tengkoraknya sangat mirip dengan harimau, meskipun bagian depannya biasanya lebih cekung dan pipih serta memiliki bagian postorbital yang sedikit lebih pendek dan bukaan hidung yang lebih lebar daripada harimau. Karena banyaknya variasi tengkorak pada kedua spesies tersebut, biasanya hanya struktur rahang bawah yang dapat digunakan sebagai indikator spesies yang dapat diandalkan.^[47][48]

Otot rangka singa menyusun 58,8% dari berat tubuhnya dan merepresentasikan persentase otot tertinggi di antara mamalia.^[49][50] Meskipun demikian, otot paha mereka tidak melebihi dan hanya mendekati massa yang diprediksikan untuk massa tubuh mereka.^[51] Singa memiliki konsentrasi serat otot kontraksi cepat yang tinggi, yang memberi mereka lonjakan kecepatan yang cepat namun dengan stamina yang lebih sedikit.^[52][53]

Ukuran

Di antara para felid, singa menempati peringkat kedua setelah harimau dalam hal ukuran tubuh.^[44] Ukuran dan bobot singa dewasa bervariasi bergantung pada wilayah sebaran dan habitatnya.^{[54][55][56][57]} Terdapat catatan mengenai beberapa individu yang memiliki ukuran di atas rata-rata dari Afrika dan India.^{[43][58][59][60]}

Rata-rata	Singa betina	Singa jantan
Panjang kepala dan tubuh	160–184 cm (63–72 in)[61]	184–208 cm (72–82 in)[61]
Panjang ekor	72–895 cm (28–352 in)[61]	825–935 cm (325–368 in)[61]
Bobot	11.837–14.352 kg (26.096–31.641 pon) di Afrika bagian selatan,[54] 1.195 kg (2.635 pon) di Afrika Timur,[54] 110–120 kg (240–260 pon) di India[55]	18.655–225 kg (41.127–496 pon) di Afrika bagian selatan,[54] 1.749 kg (3.856 pon) di Afrika Timur,[54] 160–190 kg (350–420 pon) di India[55]

Surai

Seekor jantan berusia enam tahun di Cagar Alam Swasta Phinda

Jantan muda di Taman Nasional Pendjari

Surai singa jantan adalah ciri yang paling mudah dikenali dari spesies ini.^[10] Fitur ini mungkin telah berevolusi sekitar 320.000–190.000 tahun yang lalu.^[62] Rambutnya tumbuh ke bawah dan ke belakang, menutupi sebagian besar kepala, leher, bahu, dan dada. Surai biasanya berwarna kecokelatan dan bercampur dengan rambut kuning, warna karat, dan hitam.^[44] Mutasi pada gen faktor transkripsi terkait mikroftalmia dan tirosinase kemungkinan bertanggung jawab atas warna surai tersebut.^[63][64] Surai mulai tumbuh ketika singa memasuki masa remaja, saat kadar testosteron meningkat, dan mencapai ukuran penuhnya pada usia sekitar empat tahun.^[65] Suhu lingkungan yang sejuk di kebun binatang Eropa dan Amerika Utara dapat menghasilkan surai yang lebih lebat.^[66] Rata-rata, singa asia memiliki surai yang lebih jarang dibandingkan singa afrika.^{[67][halaman dibutuhkan]}

Fitur ini kemungkinan berevolusi untuk memberi sinyal kebugaran jantan kepada betina. Jantan dengan surai yang lebih gelap tampaknya memiliki keberhasilan reproduksi yang lebih besar dan lebih mungkin untuk bertahan dalam kawanan lebih lama. Mereka memiliki rambut yang lebih panjang dan tebal serta kadar testosteron yang lebih tinggi, namun mereka juga lebih rentan terhadap stres panas.^[68][69] Suhu inti tubuh tampaknya tidak meningkat terlepas dari jenis kelamin, musim, waktu makan, panjang dan warna surai, melainkan hanya suhu permukaan yang terpengaruh.^[70] Berbeda dengan spesies felid lainnya, singa betina secara konsisten berinteraksi dengan beberapa jantan sekaligus.^[71] Hipotesis lain menyatakan bahwa surai juga berfungsi untuk melindungi leher dalam perkelahian, namun hal ini masih diperdebatkan.^[72][73] Selama perkelahian, termasuk yang melibatkan betina tanpa surai dan remaja, leher tidak menjadi sasaran sebanyak wajah, punggung, dan bagian belakang tubuh. Singa yang terluka juga mulai kehilangan surainya.^[74]

Hampir semua singa jantan di Taman Nasional Pendjari tidak bersurai atau memiliki surai yang sangat pendek.^[75] Singa tanpa surai juga telah dilaporkan di Senegal, di Taman Nasional Dinder di Sudan dan di Taman Nasional Tsavo Timur, Kenya.^[76] Singa yang dikebiri sering kali memiliki sedikit atau tanpa surai karena pengangkatan gonad menghambat produksi testosteron.^[77] Meskipun jarang, baik singa betina liar maupun yang berada di penangkaran memiliki surai.^[78][79] Peningkatan testosteron mungkin menjadi penyebab singa betina bersurai yang dilaporkan di Botswana utara.^[80]

Distribusi dan habitat

Singa di Taman Nasional Gir, India

Singa Afrika hidup dalam populasi yang tersebar di seluruh Afrika sub-Sahara. Singa lebih menyukai dataran rumput dan sabana, semak belukar di tepian sungai, serta hutan terbuka yang ditumbuhi pepohonan rendah. Ia jarang memasuki hutan tertutup. Di Gunung Elgon, singa telah tercatat berada hingga ketinggian 3.600 m (11.800 ft) dan dekat dengan garis salju di Gunung Kenya.^[43] Sabana dengan curah hujan tahunan sebesar 300 hingga^{[convert: unit tak dikenal]} mencakup sebagian besar habitat singa di Afrika, yang diperkirakan paling luas mencapai 3.390.821 km² (1.309.203 sq mi), namun populasi yang tersisa juga terdapat di hutan lembap tropis di Afrika Barat dan hutan pegunungan di Afrika Timur.^[81] Singa Asia kini hanya bertahan hidup di dalam dan di sekitar Taman Nasional Gir di Gujarat, India bagian barat. Habitatnya merupakan campuran dari hutan sabana kering dan hutan semak peluruh yang sangat kering.^[11]

Daerah sebaran historis

Di Afrika, daerah sebaran singa awalnya membentang di sebagian besar zona hutan hujan Afrika tengah dan gurun Sahara.^[82] Pada tahun 1960-an, hewan ini punah di Afrika Utara, kecuali di bagian selatan Sudan.^[83][81][84]

Selama pertengahan Holosen, sekitar 8.000–6.000 tahun yang lalu, daerah sebaran singa meluas hingga ke Eropa Tenggara dan Timur, menghuni kembali sebagian wilayah jelajah singa gua yang kini telah punah.^[85] Di Hungaria, singa modern hadir dari sekitar 4.500 hingga 3.200 tahun Sebelum Masa Kini.^[86] Di Ukraina, singa modern hadir dari sekitar 6.400 hingga 2.000 tahun Sebelum Masa Kini.^[85] Di Yunani, hewan ini umum dijumpai, sebagaimana dilaporkan oleh Herodotus pada tahun 480 SM; ia dianggap langka pada tahun 300 SM dan musnah pada tahun 100 M.^[43]

Di Asia, singa pernah tersebar di wilayah-wilayah dengan kondisi iklim yang mendukung kelimpahan mangsa.^[87] Ia hadir di Kaukasus hingga abad ke-10.^[48] Singa hidup di Levant hingga Abad Pertengahan dan di Asia Barat Daya hingga akhir abad ke-19. Menjelang akhir abad ke-19, singa telah musnah di sebagian besar Turki.^[88] Singa hidup terakhir di Iran terlihat pada tahun 1942, sekitar 65 km (40 mi) di barat laut Dezful,^[89] meskipun bangkai seekor singa betina ditemukan di tepian sungai Karun di provinsi Khuzestan pada tahun 1944.^[90] Daerah sebarannya pernah membentang dari Sind dan Punjab di Pakistan hingga Benggala dan Sungai Narmada di India tengah.^[91]

Perilaku dan ekologi

Singa menghabiskan sebagian besar waktunya untuk beristirahat; mereka tidak aktif selama sekitar dua puluh jam per hari.^[92] Meskipun singa dapat aktif kapan saja, aktivitas mereka umumnya memuncak setelah senja dengan periode bersosialisasi, bersolek, dan membuang kotoran. Ledakan aktivitas yang terputus-putus berlanjut hingga fajar, saat perburuan paling sering terjadi. Mereka menghabiskan rata-rata dua jam sehari untuk berjalan dan lima puluh menit untuk makan.^[93]

Organisasi kelompok

Kawanan singa di Taman Nasional Etosha

Seekor singa betina (kiri) dan dua pejantan di Masai Mara

Singa adalah spesies felid liar yang paling sosial, hidup dalam kelompok individu yang berkerabat beserta keturunannya. Kelompok seperti ini disebut "kawanan". Kelompok singa jantan disebut "koalisi".^[94] Betina membentuk unit sosial yang stabil dalam suatu kawanan dan tidak mentoleransi betina dari luar.^[95] Mayoritas betina tetap tinggal di kawanan kelahiran mereka sementara semua pejantan dan beberapa betina menyebar.^[96] Rata-rata kawanan terdiri dari sekitar 15 singa, termasuk beberapa betina dewasa dan hingga empat pejantan beserta anak-anak mereka dari kedua jenis kelamin. Kawanan besar yang terdiri dari hingga 30 individu pernah diamati.^[97] Satu-satunya pengecualian dari pola ini adalah kawanan singa Tsavo yang selalu hanya memiliki satu pejantan dewasa.^[98] Kawanan bertindak sebagai masyarakat fisi-fusi, dan para anggotanya memecah diri menjadi subkelompok yang tetap berhubungan melalui auman.^[99]

Singa nomaden berkeliaran secara luas dan berpindah-pindah secara sporadis, baik berpasangan maupun sendirian.^[94] Pasangan lebih sering ditemukan di antara pejantan yang memiliki hubungan kekerabatan. Seekor singa dapat berganti gaya hidup; pengembara bisa menjadi penghuni tetap dan sebaliknya.^[100] Interaksi antara kawanan dan pengembara cenderung bermusuhan, meskipun betina kawanan yang sedang birahi mengizinkan pejantan nomaden untuk mendekati mereka.^[101] Pejantan menghabiskan waktu bertahun-tahun dalam fase nomaden sebelum mendapatkan tempat tinggal di sebuah kawanan.^[102] Sebuah studi yang dilakukan di Taman Nasional Serengeti mengungkapkan bahwa koalisi nomaden mendapatkan residensi pada usia antara 3,5 dan 7,3 tahun.^[103] Di Taman Nasional Kruger, singa jantan yang menyebar bergerak lebih dari 25 km (16 mi) menjauh dari kawanan kelahiran mereka untuk mencari wilayah mereka sendiri. Singa betina tinggal lebih dekat dengan kawanan kelahiran mereka. Oleh karena itu, singa betina di suatu area memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat satu sama lain dibandingkan dengan singa jantan di area yang sama.^[104]

Evolusi sosialitas pada singa kemungkinan besar didorong oleh kepadatan populasi yang tinggi dan sumber daya yang berkelompok di habitat sabana. Semakin besar kawanannya, semakin banyak wilayah berkualitas tinggi yang dapat mereka pertahankan; "titik panas" berada di dekat pertemuan sungai, tempat mereka memiliki akses optimal terhadap air, mangsa, dan tutupan vegetasi.^[105][106] Sebuah studi pada tiga kawanan singa di suaka margasatwa Zimbabwe mengungkapkan bahwa kawanan dominan yang terdiri dari 12 singa memiliki jarak rata-rata terpendek ke air dan daerah jelajah terkecil seluas 13.035 km² (5.033 sq mi); kawanan terkecil yang terdiri dari empat singa memiliki jarak rata-rata terjauh ke air dan daerah jelajah terbesar seluas 1.746 km² (674 sq mi).^[107]

Area yang ditempati oleh kawanan disebut "area kawanan" sedangkan yang ditempati oleh pengembara adalah "jangkauan".^[94] Pejantan yang berasosiasi dengan kawanan berpatroli di pinggiran.^[44] Baik jantan maupun betina mempertahankan kawanan dari penyusup, namun singa jantan lebih cocok untuk tujuan ini karena tubuhnya yang lebih kekar dan kuat. Beberapa individu secara konsisten memimpin pertahanan melawan penyusup, sementara yang lain tertinggal di belakang.^[108] Singa cenderung mengambil peran tertentu dalam kawanan; individu yang bergerak lebih lambat mungkin memberikan layanan berharga lainnya bagi kelompok.^[109] Sebagai alternatif, mungkin ada imbalan yang terkait dengan menjadi pemimpin yang menghalau penyusup; peringkat singa betina dalam kawanan tercermin dalam respons-respons ini.^[110] Pejantan atau para pejantan yang terkait dengan kawanan harus mempertahankan hubungan mereka dengan kawanan dari pejantan luar yang mungkin mencoba menggulingkan mereka.^[100]

Kawanan singa Asia berbeda dalam komposisi kelompok. Singa Asia jantan bersifat soliter atau berasosiasi dengan hingga tiga pejantan, membentuk kawanan yang longgar sementara betina berasosiasi dengan hingga 12 betina lainnya, membentuk kawanan yang lebih kuat bersama anak-anak mereka. Singa betina dan jantan hanya berasosiasi saat kawin.^[111] Koalisi pejantan menguasai wilayah untuk waktu yang lebih lama daripada singa tunggal. Pejantan dalam koalisi yang terdiri dari tiga atau empat individu menunjukkan hierarki yang nyata, di mana satu pejantan mendominasi yang lain dan lebih sering kawin.^[112]

Perburuan dan makanan

Sebuah kerangka pajangan singa yang sedang menyerang eland biasa, dipamerkan di Museum Osteologi

Empat singa betina menangkap seekor kerbau di Serengeti

Singa-singa sedang memakan seekor zebra

Singa adalah hiperkarnivora generalis dan dianggap sebagai predator puncak sekaligus predator kunci dikarenakan spektrum mangsanya yang luas.^[113][114] Mangsanya sebagian besar terdiri dari ungulata berukuran sedang hingga besar, khususnya wildebeest biru, zebra dataran, kerbau afrika, gemsbok, dan jerapah. Singa juga sering memangsa babi kutil umum meskipun ukurannya jauh lebih kecil.^[115] Di India, chital dan rusa sambar adalah mangsa liar yang paling umum,^{[44][115][116]} sementara hewan ternak berkontribusi secara signifikan terhadap hasil buruan singa di luar kawasan lindung.^[117] Singa biasanya menghindari gajah dewasa, badak, dan kuda nil, serta mangsa kecil seperti dik-dik, hyrax, terwelu, dan monyet, serta jarang mengonsumsi predator lain; mangsa yang tidak biasa termasuk reptil kecil dan landak.^[118]

Singa muda pertama kali menunjukkan perilaku mengendap-endap pada usia sekitar tiga bulan, meskipun mereka tidak berpartisipasi dalam perburuan sampai mereka berusia hampir satu tahun dan mulai berburu secara efektif ketika mendekati usia dua tahun.^[119] Singa tunggal mampu melumpuhkan zebra dan wildebeest, sementara mangsa yang lebih besar seperti kerbau dan jerapah lebih berisiko.^[100] Di Taman Nasional Chobe, kawanan besar telah diamati berburu gajah semak afrika hingga usia sekitar 15 tahun dalam kasus-kasus luar biasa, dengan korban berupa anak gajah, remaja, dan bahkan sub-dewasa.^[120][121] Dalam perburuan kelompok yang khas, setiap singa betina memiliki posisi favorit dalam kelompok, baik mengendap-endap mangsa di "sayap", lalu menyerang, atau bergerak dalam jarak yang lebih dekat di tengah kelompok dan menangkap mangsa yang melarikan diri dari singa betina lainnya. Pejantan yang tergabung dalam kawanan biasanya tidak berpartisipasi dalam perburuan kelompok.^[122] Namun, beberapa bukti menunjukkan bahwa pejantan sama suksesnya dengan betina; mereka biasanya adalah pemburu tunggal yang menyergap mangsa di semak-semak kecil.^[123] Mereka bergabung dalam perburuan mangsa besar yang bergerak lebih lambat seperti kerbau; dan bahkan memburunya sendiri. Kelompok berburu berukuran sedang umumnya memiliki tingkat keberhasilan yang lebih tinggi daripada betina tunggal dan kelompok yang lebih besar.^[124] Singa yang diteliti di Taman Nasional Ratu Elizabeth meningkatkan peluang keberhasilan mereka ketika berburu di malam hari dan malam tanpa bulan, ketika mangsa sedang sendirian dan tutupan semak lebat; peluang keberhasilan meningkat ketika mereka menyerang dari jarak 20 m (66 ft) dan dengan tutupan rumput setinggi 80 cm (31 in).^[125]

Singa tidak dikenal memiliki stamina yang istimewa. Sebagai contoh, jantung singa betina hanya mencakup 0,57% dari berat tubuhnya dan jantung singa jantan sekitar 0,45% dari berat tubuhnya, sedangkan jantung hyena mencakup hampir 1% dari berat tubuhnya.^[126] Dengan demikian, singa berlari cepat hanya dalam waktu singkat sekitar 48–59 km/h (30–37 mph) dan harus berada dekat dengan mangsanya sebelum memulai serangan.^[127] Mereka memanfaatkan faktor-faktor yang mengurangi visibilitas; banyak pembunuhan terjadi di dekat beberapa bentuk perlindungan atau pada malam hari.^[128] Sebuah studi pada tahun 2018 mencatat seekor singa berlari dengan kecepatan tertinggi 741 km/h (460 mph).^[129] Analisis film perburuan singa menemukan bahwa singa memiliki akselerasi awal 9,5 m/s², sementara gazel Thomson hanya memiliki akselerasi 4,5 m/s², meskipun singa hanya akan mencapai 50 km/jam (31 mph) dibandingkan dengan gazel yang hampir mencapai 97 km/jam (60 mph); singa mengendap-endap mangsanya untuk menyerang mereka secara tak terduga, saat mangsanya mulai berlari tanpa persiapan sementara predator lebih siap untuk memulai.^[51] Serangan singa singkat dan kuat; ia mencoba menangkap mangsa dengan serbuan cepat dan lompatan terakhir, biasanya menariknya jatuh di bagian pantat, dan membunuh dengan gigitan yang menjepit ke tenggorokan atau moncong. Ia dapat menahan tenggorokan mangsa hingga 13 menit, sampai mangsa berhenti bergerak.^[130] Seekor singa betina memiliki gaya gigit sebesar 1593,8–1768 Newton (162,5–180,3 kgf) di ujung taring dan 4167,6 Newton (425 kgf) di karnassial.^{[131][132][133]}

Singa jantan dan anaknya dengan bangkai kerbau yang sebagian besar sudah dimakan di Cagar Alam Sabi Sand

Singa biasanya mengonsumsi mangsa di lokasi perburuan tetapi terkadang menyeret mangsa besar ke tempat yang terlindung.^[134] Mereka cenderung bertengkar memperebutkan hasil buruan, terutama para pejantan. Anak-anak singa paling menderita ketika makanan langka, tetapi jika tidak, semua anggota kawanan makan sampai kenyang, termasuk singa tua dan cacat, yang dapat hidup dari sisa-sisa makanan.^[100] Hasil buruan besar dibagi lebih luas di antara anggota kawanan.^[135] Seekor singa betina dewasa membutuhkan rata-rata sekitar 5 kg (11 pon) daging per hari sementara pejantan membutuhkan sekitar 7 kg (15 pon).^[136] Singa makan dengan lahap dan menghabiskan hingga 30 kg (66 pon) dalam satu sesi.^[90] Jika tidak dapat menghabiskan seluruh hasil buruan, ia beristirahat selama beberapa jam sebelum melanjutkan makan. Pada hari-hari panas, kawanan mundur ke tempat teduh dengan satu atau dua pejantan berjaga-jaga.^[134] Singa mempertahankan hasil buruan mereka dari pemakan bangkai seperti burung nasar dan hyena.^[100]

Singa memakan bangkai ketika ada kesempatan, memakan hewan yang mati karena sebab alami seperti penyakit atau yang dibunuh oleh predator lain. Singa pemakan bangkai terus-menerus mengawasi burung nasar yang berputar-putar, yang mengindikasikan kematian atau kesulitan seekor hewan.^[137] Sebagian besar bangkai yang dimakan oleh hyena dan singa dibunuh oleh hyena dan bukan oleh singa.^[57] Bangkai dianggap sebagai bagian besar dari diet singa.^[138]

Kompetisi pemangsaan

Seekor singa betina mengejar seekor hyena tutul di Taman Nasional Kruger

Seekor singa betina mencuri hasil buruan dari seekor macan tutul di Taman Nasional Kruger

Singa dan hyena tutul menempati ceruk ekologi yang serupa dan bersaing untuk mendapatkan mangsa dan bangkai; tinjauan data di beberapa studi menunjukkan tumpang tindih diet sebesar 58,6%.^[139] Singa biasanya mengabaikan hyena kecuali mereka sedang berada di dekat hasil buruan atau sedang diganggu, sementara hyena cenderung bereaksi secara nyata terhadap kehadiran singa dengan atau tanpa adanya makanan. Di Kawah Ngorongoro, singa sebagian besar hidup dari hasil buruan yang dicuri dari hyena, yang memaksa hyena untuk meningkatkan laju pembunuhan mereka.^[140] Di Taman Nasional Chobe Botswana, situasinya terbalik karena hyena di sana sering menantang singa dan mencuri hasil buruan mereka, mendapatkan makanan dari 63% dari semua hasil buruan singa.^[141] Ketika dikonfrontasi saat makan, hyena mungkin pergi atau menunggu dengan sabar pada jarak 30–100 m (98–328 ft) sampai singa selesai.^[142] Hyena dapat makan bersama singa dan memaksa mereka menjauh dari hasil buruan. Kedua spesies ini saling menyerang bahkan ketika tidak ada makanan yang terlibat tanpa alasan yang jelas.^[143] Singa dapat menyebabkan hingga 71% kematian hyena di Taman Nasional Etosha. Hyena telah beradaptasi dengan sering mengeroyok singa yang memasuki daerah jelajah mereka.^[144] Ketika populasi singa di Cagar Alam Nasional Masai Mara Kenya menurun, populasi hyena tutul meningkat pesat.^[145]

Singa cenderung mendominasi citah dan macan tutul, mencuri hasil buruan mereka dan membunuh anak-anaknya serta bahkan hewan dewasa jika diberi kesempatan.^[146] Citah sering kehilangan hasil buruan mereka karena direbut singa atau predator lainnya.^[147] Sebuah studi di ekosistem Serengeti mengungkapkan bahwa singa membunuh setidaknya 17 dari 125 anak citah yang lahir antara tahun 1987 dan 1990.^[148] Citah menghindari pesaing mereka dengan berburu pada waktu dan habitat yang berbeda.^[149] Macan tutul, sebaliknya, tampaknya tidak termotivasi oleh penghindaran terhadap singa, karena mereka menggunakan vegetasi lebat terlepas dari apakah singa ada di suatu area dan kedua kucing besar tersebut aktif pada waktu yang hampir bersamaan dalam sehari. Selain itu, tidak ada bukti bahwa singa memengaruhi kelimpahan macan tutul.^[150] Macan tutul berlindung di pepohonan, meskipun singa betina kadang-kadang mencoba memanjat dan mengambil kembali hasil buruan mereka.^[151]

Singa juga mendominasi anjing liar afrika, mengambil hasil buruan mereka dan membunuh anak anjing atau anjing dewasa. Kepadatan populasi anjing liar rendah di daerah di mana singa lebih melimpah.^[152]Namun, ada beberapa kasus yang dilaporkan tentang singa tua dan terluka yang menjadi mangsa anjing liar.^[153][154]

Reproduksi dan siklus hidup

Singa yang sedang kawin di Masai Mara

Seekor anak singa di Masai Mara

Sebagian besar singa betina mulai bereproduksi pada saat mereka mencapai usia empat tahun.^[155] Singa tidak kawin pada waktu tertentu dalam setahun dan betinanya bersifat poliestrus.^[156] Seperti pada kucing lainnya, penis singa jantan memiliki duri-duri yang mengarah ke belakang. Saat penis ditarik keluar, duri-duri tersebut menggesek dinding vagina betina, yang dapat memicu ovulasi.^[157][158] Seekor singa betina dapat kawin dengan lebih dari satu pejantan saat ia sedang birahi.^[159] Singa dari kedua jenis kelamin dapat terlibat dalam aktivitas homoseksual dan percumbuan kelompok. Pejantan juga saling menggosokkan kepala dan berguling-guling bersama sebelum saling menaiki.^[160][161] Panjang generasi singa adalah sekitar tujuh tahun.^[162] Periode kehamilan rata-rata adalah sekitar 110 hari;^[156] betina melahirkan satu hingga empat anak di sarang terpencil, yang dapat berupa semak belukar, hamparan alang-alang, gua, atau area terlindung lainnya, yang biasanya jauh dari kawanan. Ia sering berburu sendirian saat anak-anaknya masih belum berdaya, dan tetap berada relatif dekat dengan sarang.^[163] Anak singa terlahir buta, dan mata mereka baru terbuka sekitar tujuh hari setelah kelahiran. Mereka memiliki berat 12–21 kg (26–46 pon) saat lahir dan hampir tidak berdaya, mulai merangkak satu atau dua hari setelah lahir dan berjalan pada usia sekitar tiga minggu.^[164] Untuk menghindari penumpukan bau yang dapat menarik perhatian predator, singa betina memindahkan anak-anaknya ke lokasi sarang baru beberapa kali dalam sebulan, membawa mereka satu per satu dengan menggigit tengkuk leher mereka.^[163]

Singa betina usia reproduktif dalam suatu kawanan memiliki jumlah anak yang bertahan hidup yang serupa, yang awalnya mereka sembunyikan. Singa betina tanpa keturunan tidak membantu dalam perawatan anak-anak dari induk lain dalam kawanan tersebut.^[165] Biasanya, sang induk tidak mengintegrasikan dirinya dan anak-anaknya kembali ke dalam kawanan sampai anak-anaknya berusia enam hingga delapan minggu.^[163] Terkadang pengenalan pada kehidupan kawanan terjadi lebih awal, terutama jika singa betina lain telah melahirkan pada waktu yang hampir bersamaan.^[100][166] Saat pertama kali diperkenalkan ke anggota kawanan lainnya, anak singa kurang percaya diri ketika berhadapan dengan singa dewasa selain induknya. Namun, mereka segera mulai membaurkan diri dalam kehidupan kawanan, bermain di antara mereka sendiri atau mencoba mengajak singa dewasa bermain.^[166] Singa betina yang memiliki anak sendiri cenderung lebih toleran terhadap anak singa betina lain dibandingkan dengan singa betina yang tidak memiliki anak. Toleransi pejantan terhadap anak-anak singa bervariasi—satu pejantan mungkin dengan sabar membiarkan anak-anak singa bermain dengan ekor atau surainya, sementara pejantan lain mungkin menggeram dan menepis anak-anak itu menjauh.^[167]

Video seekor singa betina dan anak-anaknya di Cagar Alam Phinda

Singa betina dalam kawanan sering menyinkronkan siklus reproduksi mereka serta pengasuhan dan penyusuan anak secara komunal, di mana anak-anak singa menyusu tanpa pandang bulu dari betina mana pun yang sedang menyusui dalam kawanan tersebut. Sinkronisasi kelahiran ini menguntungkan karena anak-anak singa tumbuh menjadi ukuran yang kurang lebih sama dan memiliki peluang bertahan hidup yang setara, serta anak yang sedang menyusu tidak didominasi oleh anak yang lebih tua.^[100][166] Penyapihan terjadi setelah enam atau tujuh bulan. Singa jantan mencapai kematangan pada usia sekitar tiga tahun dan pada usia empat hingga lima tahun mampu menantang dan menggulingkan pejantan dewasa yang berasosiasi dengan kawanan lain. Mereka mulai menua dan melemah paling lambat antara usia 10 dan 15 tahun.^[168]

Ketika satu atau lebih pejantan baru mengusir pejantan sebelumnya yang berasosiasi dengan sebuah kawanan, para pemenang sering kali membunuh anak-anak singa yang masih kecil, mungkin karena betina tidak akan subur dan reseptif sampai anak-anaknya dewasa atau mati. Betina sering kali membela anak-anaknya dengan sengit dari pejantan perampas kekuasaan, namun jarang berhasil kecuali jika sekelompok yang terdiri dari tiga atau empat induk dalam kawanan bersatu melawan pejantan tersebut.^[169] Anak singa juga mati karena kelaparan dan penelantaran, serta pemangsaan oleh macan tutul, hyena, dan anjing liar. Anak singa jantan dikeluarkan dari kawanan induknya ketika mereka mencapai kematangan pada usia sekitar dua atau tiga tahun,^[170] sementara beberapa betina mungkin pergi ketika mencapai usia dua tahun.^[96] Ketika seekor singa jantan baru mengambil alih sebuah kawanan, singa remaja baik jantan maupun betina dapat diusir.^[171]

Kesehatan dan mortalitas

Singa di atas pohon dekat Danau Nakuru

Singa dapat hidup selama 12–17 tahun di alam liar.^[44] Meskipun singa dewasa tidak memiliki predator alami, bukti menunjukkan bahwa sebagian besar mati akibat kekerasan dari serangan manusia atau singa lainnya.^[172] Singa sering kali menimbulkan luka serius pada anggota kawanan lain yang mereka temui dalam perselisihan teritorial atau pada anggota kawanan mereka sendiri saat berkelahi memperebutkan hasil buruan.^[173] Singa yang lumpuh dan anak-anak singa dapat menjadi korban bagi hyena dan macan tutul atau terinjak-injak oleh kerbau atau gajah. Singa yang ceroboh dapat mengalami cacat saat berburu mangsa.^[174] Buaya Nil juga membunuh dan memakan singa, yang terbukti dari temuan cakar singa yang sesekali ada di dalam perut buaya.^[175]

Caplak umumnya menginfestasi area telinga, leher, dan pangkal paha singa.^[176][177] Bentuk dewasa dari beberapa spesies cacing pita dari genus Taenia telah diisolasi dari usus singa, yang tertelan sebagai larva dalam daging antelop.^[178] Singa di Kawah Ngorongoro terserang wabah lalat kandang (Stomoxys calcitrans) pada tahun 1962, yang mengakibatkan singa menjadi kurus kering dan tertutup bercak-bercak gundul yang berdarah. Singa berusaha sia-sia untuk menghindari lalat penggigit tersebut dengan memanjat pohon atau merangkak ke dalam liang hyena; banyak yang mati atau bermigrasi dan populasi lokal turun dari 70 menjadi 15 individu.^[179] Sebuah wabah yang lebih terkini pada tahun 2001 menewaskan enam singa.^[180]

Singa di penangkaran telah terinfeksi virus distemper anjing (CDV) setidaknya sejak pertengahan tahun 1970-an.^[181] CDV disebarkan oleh anjing domestik dan karnivora lainnya; wabah tahun 1994 di Taman Nasional Serengeti mengakibatkan banyak singa mengalami gejala neurologis seperti kejang. Selama wabah tersebut, beberapa singa mati akibat pneumonia dan ensefalitis.^[182] Virus imunodefisiensi kucing dan lentivirus juga menjangkiti singa penangkaran.^[183][184]

Komunikasi

Saat beristirahat, interaksi sosial singa terwujud melalui berbagai perilaku; gerakan ekspresif hewan ini telah berkembang dengan sangat baik. Isyarat taktil yang damai dan paling umum adalah menggosokkan kepala dan jilatan sosial,^[185] yang telah diperbandingkan dengan peran perawatan sosial (allogrooming) pada primata.^[186] Menggosokkan kepala, menyerudukkan dahi, wajah, dan leher ke singa lain tampaknya merupakan bentuk sapaan^[187] dan sering terlihat setelah seekor hewan terpisah dari yang lain atau setelah perkelahian maupun konfrontasi. Pejantan cenderung menggosok pejantan lain, sementara anak singa dan betina menggosok betina.^[188] Jilatan sosial sering terjadi beriringan dengan menggosokkan kepala; hal ini umumnya bersifat timbal balik dan penerimanya tampak mengekspresikan kesenangan. Kepala dan leher adalah bagian tubuh yang paling sering dijilat; perilaku ini mungkin muncul karena kegunaannya, sebab singa tidak dapat menjilati area-area ini sendiri.^[189]

Singa memiliki serangkaian ekspresi wajah dan postur tubuh yang berfungsi sebagai isyarat visual.^[190] Ekspresi wajah yang umum adalah "wajah menyeringai" atau respons flehmen, yang dilakukan singa saat mengendus sinyal kimiawi dan melibatkan mulut yang terbuka dengan gigi yang terlihat, moncong terangkat, hidung berkerut, mata tertutup, dan telinga yang rileks.^[191] Singa juga menggunakan penandaan kimiawi dan visual;^[190] pejantan menyemprotkan urin^[192][193] dan menggaruk petak tanah serta objek di dalam wilayah kekuasaannya.^[190]

Repertoar vokalisasi singa sangat luas; variasi dalam intensitas dan nada tampaknya menjadi pusat komunikasi. Sebagian besar vokalisasi singa adalah variasi dari auman, geraman dan dengusan. Suara lain yang dihasilkan meliputi engahan, senandung, dan embusan napas yang mirip dengan dengkuran, sementara anak singa berkomunikasi dengan mengeong dan mengembik. Auman digunakan untuk mengumumkan kehadiran hewan tersebut. Singa paling sering mengaum di malam hari, suara yang dapat terdengar dari jarak 8 km (5,0 mi).^[194] Sebuah studi tahun 2025 mengidentifikasi empat tahap dalam urutan auman; erangan, auman penuh, auman perantara (yang lebih pendek dan lebih dalam), dan gerutuan.^[195]

• 
  Menggosokkan kepala di antara anggota kawanan adalah perilaku sosial yang umum.
• 
  Singa jantan menandai wilayah
• Urutan auman singa

Konservasi

Singa dikategorikan sebagai Rentan dalam Daftar Merah IUCN. Populasi India terdaftar dalam Apendiks I CITES dan populasi Afrika dalam Apendiks II CITES.^[1]

Di Afrika

Video seekor singa betina liar

Beberapa kawasan lindung yang luas dan dikelola dengan baik di Afrika menampung populasi singa yang besar. Di tempat di mana infrastruktur untuk pariwisata satwa liar telah dikembangkan, pendapatan tunai bagi manajemen taman dan masyarakat lokal menjadi insentif yang kuat bagi konservasi singa.^[1] Sebagian besar singa kini hidup di Afrika Timur dan Selatan; jumlah mereka menurun dengan cepat, dan diperkirakan jatuh sebesar 30–50% pada paruh akhir abad ke-20. Penyebab utama penurunan ini meliputi penyakit dan gangguan manusia.^[1] Pada tahun 1975, diperkirakan bahwa sejak tahun 1950-an, jumlah singa telah menurun setengahnya menjadi 200.000 ekor atau kurang.^[196] Estimasi populasi singa Afrika berkisar antara 16.500 hingga 47.000 ekor yang hidup di alam liar pada tahun 2002–2004.^[197][83]

Di Republik Kongo, Taman Nasional Odzala-Kokoua dianggap sebagai benteng pertahanan singa pada tahun 1990-an. Menjelang tahun 2014, tidak ada singa yang tercatat di kawasan lindung tersebut sehingga populasinya dianggap punah secara lokal.^[198] Populasi singa Afrika Barat terisolasi dari populasi di Afrika Tengah, dengan sedikit atau tanpa pertukaran individu yang berkembang biak. Pada tahun 2015, diperkirakan bahwa populasi ini terdiri dari sekitar 400 hewan, termasuk kurang dari 250 individu dewasa. Mereka bertahan di tiga kawasan lindung di wilayah tersebut, sebagian besar dalam satu populasi di kompleks kawasan lindung W A P, yang digunakan bersama oleh Benin, Burkina Faso, dan Niger. Populasi ini terdaftar sebagai Terancam Kritis.^[12] Survei lapangan di ekosistem WAP mengungkapkan bahwa tingkat hunian singa paling rendah di Taman Nasional W, dan lebih tinggi di area dengan staf permanen yang dengan demikian memiliki perlindungan yang lebih baik.^[199]

Sebuah populasi terdapat di Taman Nasional Waza Kamerun, tempat sekitar 14 hingga 21 hewan bertahan pada tahun 2009.^[200] Selain itu, diperkirakan terdapat 50 hingga 150 singa di ekosistem Arly-Singou Burkina Faso.^[201] Pada tahun 2015, seekor singa jantan dewasa dan seekor singa betina terlihat di Taman Nasional Mole Ghana. Ini adalah penampakan singa pertama di negara tersebut dalam 39 tahun.^[202] Pada tahun yang sama, populasi hingga 200 singa yang sebelumnya diperkirakan telah musnah terekam film di Taman Nasional Alatash, Etiopia, dekat perbatasan Sudan.^[203][204]

Pada tahun 2005, Strategi Konservasi Singa dikembangkan untuk Afrika Barat dan Tengah, serta Afrika Timur dan Selatan. Strategi tersebut berupaya untuk mempertahankan habitat yang sesuai, memastikan basis mangsa liar yang cukup bagi singa, mengurangi faktor-faktor yang menyebabkan fragmentasi populasi lebih lanjut, dan membuat koeksistensi singa-manusia menjadi berkelanjutan.^[205][206] Pemangsaan ternak oleh singa berkurang secara signifikan di daerah di mana penggembala memelihara ternak di kandang yang telah ditingkatkan kualitasnya. Langkah-langkah tersebut berkontribusi dalam memitigasi konflik manusia-singa.^[207]

Di Asia

Seekor singa betina di Taman Nasional Gir

Tempat perlindungan terakhir bagi populasi singa Asia adalah Taman Nasional Gir seluas 1.412 km² (545 sq mi) dan daerah sekitarnya di wilayah Saurashtra atau Semenanjung Kathiawar di Negara Bagian Gujarat, India. Populasi ini telah meningkat dari sekitar 180 singa pada tahun 1974 menjadi sekitar 400 ekor pada tahun 2010.^[208] Populasi ini terisolasi secara geografis, yang dapat menyebabkan kawin sedarah dan berkurangnya keanekaragaman genetik. Sejak tahun 2008, singa Asia telah terdaftar sebagai spesies Genting dalam Daftar Merah IUCN.^[11] Menjelang tahun 2015, populasinya telah berkembang menjadi 523 individu yang menghuni area seluas 7.000 km² (2.700 sq mi) di Saurashtra.^{[209][210][211]} Pada tahun 2017, sekitar 650 individu tercatat selama Sensus Singa Asia.^[212]

Keberadaan banyak pemukiman manusia di dekat Taman Nasional Gir mengakibatkan konflik antara singa, penduduk setempat, dan ternak mereka.^[213][209] Beberapa pihak menganggap kehadiran singa sebagai suatu keuntungan, karena mereka mengendalikan populasi herbivora perusak tanaman.^[214]

Penangkaran

Singa Asia jantan dalam penangkaran di Taman Nasional Sanjay Gandhi, India

Singa yang diimpor ke Eropa sebelum pertengahan abad ke-19 kemungkinan besar terutama adalah singa Barbary dari Afrika Utara, atau singa Cape dari Afrika Selatan.^[215] Sebanyak 11 hewan lain yang diduga sebagai singa Barbary yang dipelihara di Kebun Binatang Addis Ababa adalah keturunan hewan-hewan milik Kaisar Haile Selassie. WildLink International bekerja sama dengan Universitas Oxford meluncurkan Proyek Singa Barbary Internasional yang ambisius dengan tujuan mengidentifikasi dan membiakkan singa Barbary dalam penangkaran untuk reintroduksi akhirnya ke sebuah taman nasional di Pegunungan Atlas Maroko.^[216] Namun, analisis genetik menunjukkan bahwa singa-singa penangkaran di Kebun Binatang Addis Ababa bukanlah singa Barbary, melainkan berkerabat dekat dengan singa liar di Chad dan Kamerun.^[217]

Pada tahun 1982, Asosiasi Kebun Binatang dan Akuarium memulai Rencana Kelangsungan Hidup Spesies untuk singa Asia guna meningkatkan peluang kelangsungan hidupnya. Pada tahun 1987, ditemukan bahwa sebagian besar singa di kebun binatang Amerika Utara adalah hibrida antara singa Afrika dan Asia.^[218] Program pembiakan perlu mencatat asal-usul hewan yang berpartisipasi untuk menghindari perkawinan silang antar subspesies yang berbeda dan dengan demikian mengurangi nilai konservasinya.^[219] Pembiakan singa dalam penangkaran dihentikan untuk menyingkirkan individu yang tidak diketahui asal-usul dan silsilahnya. Singa kelahiran liar diimpor ke kebun binatang Amerika dari Afrika antara tahun 1989 dan 1995. Pembiakan dilanjutkan pada tahun 1998 dalam kerangka Rencana Kelangsungan Hidup Spesies singa Afrika.^[220]

Sekitar 77% singa penangkaran yang terdaftar dalam Sistem Informasi Spesies Internasional pada tahun 2006 tidak diketahui asal-usulnya; hewan-hewan ini mungkin membawa gen yang sudah punah di alam liar dan oleh karena itu mungkin penting bagi pemeliharaan variabilitas genetik singa secara keseluruhan.^[66]

Interaksi dengan manusia

Di kebun binatang dan sirkus

Singa di Kebun Binatang Melbourne

Etsa abad ke-19 yang menggambarkan seorang pawang singa di dalam kandang bersama singa dan harimau

Singa merupakan bagian dari kelompok hewan eksotis yang telah menjadi pusat pameran kebun binatang sejak akhir abad ke-18. Meskipun banyak kebun binatang modern kini lebih selektif dalam pameran mereka,^[221] terdapat lebih dari 1.000 singa Afrika dan 100 singa Asia di kebun binatang dan taman margasatwa di seluruh dunia. Mereka dianggap sebagai spesies duta dan dipelihara untuk tujuan pariwisata, pendidikan, dan konservasi.^[222] Singa dapat hidup lebih dari dua puluh tahun dalam penangkaran; sebagai contoh, tiga singa bersaudara di Kebun Binatang Honolulu hidup hingga usia 22 tahun pada tahun 2007.^[223][224]

"Kebun binatang" Eropa pertama menyebar di kalangan keluarga bangsawan dan kerajaan pada abad ke-13, dan hingga abad ke-17 disebut sebagai seraglio. Pada masa itu, tempat-tempat ini kemudian disebut menagerie, sebuah perpanjangan dari kabinet kuriositas. Konsep ini menyebar dari Prancis dan Italia selama masa Renaisans ke seluruh Eropa.^[225] Di Inggris, meskipun tradisi seraglio kurang berkembang, singa dipelihara di Menara London dalam sebuah seraglio yang didirikan oleh Raja John pada abad ke-13;^[226][227] tempat ini mungkin diisi dengan hewan-hewan dari menagerie sebelumnya yang dimulai pada tahun 1125 oleh Henry I di pondok perburuannya di Woodstock, Oxfordshire, tempat di mana menurut William dari Malmesbury singa telah dipelihara.^[228]

Singa dipelihara dalam kondisi yang sempit dan kumuh di Kebun Binatang London hingga sebuah kandang singa yang lebih besar dengan kurungan yang lebih luas dibangun pada tahun 1870-an.^[229] Perubahan lebih lanjut terjadi pada awal abad ke-20 ketika Carl Hagenbeck merancang kandang dengan "bebatuan" beton, ruang terbuka yang lebih luas, dan parit sebagai pengganti jeruji, yang lebih menyerupai habitat alami. Hagenbeck merancang kandang singa baik untuk Kebun Binatang Melbourne maupun Kebun Binatang Taronga di Sydney; meskipun rancangannya populer, penggunaan jeruji dan kandang kurungan masih lazim di banyak kebun binatang hingga tahun 1960-an.^[230] Pada akhir abad ke-20, kandang yang lebih besar dan alami serta penggunaan kawat jaring atau kaca laminasi sebagai pengganti sarang bawah tanah memungkinkan pengunjung untuk berada lebih dekat dengan hewan-hewan tersebut daripada sebelumnya; beberapa atraksi seperti Hutan Kucing/Pemandangan Singa di Taman Zoologi Oklahoma City menempatkan sarang di permukaan tanah, lebih tinggi dari pengunjung.^[231]

Penjinakan singa telah menjadi bagian dari sirkus mapan maupun pertunjukan individu seperti Siegfried & Roy. Praktik ini dimulai pada awal abad ke-19 oleh orang Prancis Henri Martin dan orang Amerika Isaac Van Amburgh, yang keduanya melakukan tur secara luas dan tekniknya ditiru oleh sejumlah pengikut.^[232] Martin menyusun sebuah pantomim berjudul Les Lions de Mysore ("singa-singa Mysore"), sebuah gagasan yang dengan cepat dipinjam oleh Amburgh. Aksi-aksi ini mengalahkan aksi berkuda sebagai tontonan utama pertunjukan sirkus dan masuk ke dalam kesadaran publik pada awal abad ke-20 melalui sinema. Dalam mendemonstrasikan superioritas manusia atas hewan, penjinakan singa memiliki tujuan yang mirip dengan pertarungan hewan pada abad-abad sebelumnya.^[232] Bukti utama dominasi dan kendali pawang atas seekor singa ditunjukkan dengan menempatkan kepala pawang di dalam mulut singa. Kursi pawang singa yang kini menjadi ikon kemungkinan pertama kali digunakan oleh orang Amerika Clyde Beatty (1903–1965).^[233]

Perburuan dan permainan

Artikel utama: Perburuan singa

Lihat pula: Pengumpanan singa

Relief seekor singa betina yang terluka dari Niniwe, ca 645–635 SM

Perburuan singa telah terjadi sejak zaman kuno dan sering kali menjadi tradisi kerajaan, yang bertujuan untuk mendemonstrasikan kekuasaan raja atas alam. Perburuan semacam itu dilaksanakan di area khusus di hadapan para penonton. Sang raja didampingi oleh para pengiringnya dan langkah-langkah pengendalian diterapkan untuk meningkatkan keselamatan mereka serta mempermudah pembunuhan. Catatan paling awal yang masih ada mengenai perburuan singa adalah sebuah prasasti Mesir kuno yang bertarikh sekitar 1380 SM yang menyebutkan Firaun Amenhotep III membunuh 102 singa dalam sepuluh tahun "dengan panahnya sendiri". Kaisar Asiria Ashurbanipal memerintahkan agar salah satu perburuan singanya digambarkan pada serangkaian relief istana Asiria ca 640 SM, yang dikenal sebagai Perburuan Singa Ashurbanipal. Singa juga diburu pada masa Kekaisaran Mughal, di mana Kaisar Jahangir dikatakan sangat mahir melakukannya.^[234] Di Romawi Kuno, singa dipelihara oleh para kaisar untuk perburuan, pertarungan gladiator, dan eksekusi.^[235]

Suku Maasai secara tradisional memandang pembunuhan singa sebagai sebuah ritus peralihan. Secara historis, singa diburu oleh perseorangan, namun, karena berkurangnya populasi singa, para tetua tidak menganjurkan perburuan singa sendirian.^[236] Selama kolonisasi Eropa di Afrika pada abad ke-19, perburuan singa digalakkan karena mereka dianggap sebagai hama dan kulit singa dijual seharga £1 per lembarnya.^[237] Pencitraan tentang pemburu heroik yang mengejar singa yang direproduksi secara luas mendominasi sebagian besar abad tersebut.^[238] Perburuan trofi singa dalam beberapa tahun terakhir telah menuai kontroversi, terutama dengan adanya pembunuhan singa Cecil pada pertengahan tahun 2015.^[239]

Pemangsaan manusia

Singa pemangsa manusia Tsavo dari Afrika Timur yang dipamerkan di Field Museum of Natural History di Chicago

Informasi lebih lanjut: Singa pemangsa manusia

Singa biasanya tidak memburu manusia, namun beberapa individu (umumnya pejantan) tampaknya secara khusus mencari manusia sebagai mangsa. Salah satu kasus yang banyak dipublikasikan adalah singa pemangsa manusia Tsavo; pada tahun 1898, 28 pekerja yang tercatat secara resmi dalam pembangunan Jalur Kereta Api Uganda diseret oleh singa selama kurun waktu sembilan bulan saat pengerjaan jembatan di Kenya.^[240] Pemburu yang membunuh singa-singa tersebut menulis sebuah buku yang merinci perilaku predator hewan-hewan itu; mereka berukuran lebih besar dari biasanya dan tidak memiliki surai, serta salah satunya tampaknya menderita kerusakan gigi. Teori kelemahan fisik, termasuk kerusakan gigi, tidak didukung oleh semua peneliti; analisis terhadap gigi dan rahang singa pemangsa manusia dalam koleksi museum menunjukkan bahwa meskipun kerusakan gigi dapat menjelaskan beberapa insiden, menipisnya populasi mangsa di wilayah yang didominasi manusia adalah penyebab yang lebih mungkin dari pemangsaan singa terhadap manusia.^[241] Hewan yang sakit atau terluka mungkin lebih cenderung memangsa manusia, namun perilaku tersebut bukanlah hal yang tidak biasa, dan tidak selalu merupakan penyimpangan.^[242]

Kecenderungan singa untuk melakukan pemangsaan manusia telah diteliti secara sistematis. Para ilmuwan Amerika dan Tanzania melaporkan bahwa perilaku pemangsaan manusia di daerah pedesaan Tanzania meningkat pesat dari tahun 1990 hingga 2005. Setidaknya 563 penduduk desa diserang dan banyak di antaranya dimakan selama periode ini. Insiden-insiden tersebut terjadi di dekat Cagar Alam Selous di Sungai Rufiji dan di Region Lindi dekat perbatasan Mozambik. Meskipun perluasan desa ke kawasan semak belukar merupakan salah satu kekhawatiran, para penulis berpendapat bahwa kebijakan konservasi harus memitigasi bahaya tersebut karena dalam kasus ini, konservasi berkontribusi langsung terhadap kematian manusia. Kasus-kasus di Lindi di mana singa menyergap manusia dari tengah desa yang cukup besar telah didokumentasikan.^[243] Sebuah studi lain terhadap 1.000 orang yang diserang oleh singa di Tanzania selatan antara tahun 1988 dan 2009 menemukan bahwa minggu-minggu setelah bulan purnama, ketika cahaya bulan berkurang, merupakan indikator kuat peningkatan serangan malam hari terhadap manusia.^[244]

Menurut Robert R. Frump, pengungsi Mozambik yang secara teratur melintasi Taman Nasional Kruger, Afrika Selatan, pada malam hari diserang dan dimakan oleh singa. Frump menyatakan bahwa ribuan orang mungkin telah tewas dalam beberapa dekade setelah apartheid menutup taman tersebut dan memaksa para pengungsi untuk melintasi taman itu pada malam hari.^[245]

Dalam budaya

Artikel utama: Penggambaran budaya singa

Singa merupakan salah satu simbol hewan yang paling dikenal luas dalam budaya manusia. Hewan ini telah banyak digambarkan dalam patung dan lukisan, pada bendera nasional, serta dalam film dan sastra kontemporer.^[43] Ia dianggap sebagai 'Raja Hewan'^[246] dan telah menyimbolkan kekuatan, kerajaan, dan perlindungan.^[247] Beberapa pemimpin memiliki unsur "singa" dalam nama mereka, termasuk Sundiata Keita dari Kekaisaran Mali, yang dijuluki "Singa Mali",^[248] dan Richard si Hati Singa dari Inggris.^[249] Surai pada pejantan menjadikannya ciri yang sangat mudah dikenali sehingga lebih sering digambarkan daripada betina.^[250] Meskipun demikian, singa betina juga memiliki arti penting sebagai pelindung.^[247]

Singa yang mengaum dan melangkah dari Ruang Takhta Nebukadnezar II, abad ke-6 SM, dari Babilon, Irak

Di Afrika sub-Sahara, singa telah menjadi karakter umum dalam cerita, peribahasa, dan tarian, namun jarang ditampilkan dalam seni rupa.^[251] Dalam bahasa Swahili, singa dikenal sebagai simba yang juga berarti "agresif", "raja", dan "kuat".^[56] Di beberapa bagian Afrika Barat dan Timur, singa diasosiasikan dengan penyembuhan dan menyediakan hubungan antara pelihat dan dunia supranatural. Dalam tradisi Afrika Timur lainnya, singa melambangkan kemalasan.^[252] Dalam sebagian besar cerita rakyat Afrika, singa digambarkan memiliki kecerdasan yang rendah dan mudah ditipu.^[248] Di Nubia, dewa singa Apedemak dikaitkan dengan banjir Sungai Nil. Di Mesir Kuno, singa dikaitkan dengan matahari maupun air Sungai Nil. Beberapa dewa dikonsepsikan sebagai bagian dari singa, termasuk dewa perang Sekhmet dan Maahes, serta Tefnut, dewi kelembapan.^[253]

Dorothy Gale bertemu dengan Singa Pengecut dalam The Wonderful Wizard of Oz. Karya W. W. Denslow, 1900.

Singa adalah simbol yang menonjol di Mesopotamia kuno mulai dari Sumeria hingga zaman Asiria dan Babilonia, di mana ia sangat erat kaitannya dengan kerajaan.^[254] Kucing besar ini adalah simbol dan tunggangan dewi kesuburan Inanna.^[247] Singa-singa menghiasi Jalan Prosesi menuju Gerbang Ishtar di Babilonia yang dibangun oleh Nebukadnezar II pada abad ke-6 SM. Singa Babilonia melambangkan kekuatan raja dan perlindungan tanah dari musuh, tetapi juga dipanggil untuk keberuntungan.^[255] Rasi bintang Leo sang singa pertama kali dikenali oleh orang Sumeria sekitar 4.000 tahun yang lalu dan merupakan tanda kelima dari zodiak. Di Israel kuno, seekor singa mewakili suku Yehuda.^[256] Singa sering disebutkan dalam Alkitab, terutama dalam Kitab Daniel, di mana tokoh utamanya dipaksa tidur di gua singa.^[257]

Para penulis sejarah Indo-Persia menganggap singa sebagai penjaga ketertiban di dunia hewan. Kata dalam bahasa Sanskerta mrigendra menandakan singa sebagai raja hewan.^[258] Di India, Kapital Singa Asoka, yang didirikan oleh Kaisar Asoka pada abad ke-3 SM, menggambarkan empat singa yang berdiri saling membelakangi. Dalam mitologi Hindu, manusia setengah singa Narasimha, sebuah awatara dari dewa Wisnu, bertempur dan membunuh penguasa jahat Hiranyakasipu. Dalam seni Buddha, singa diasosiasikan dengan arhat dan bodhisatwa serta mungkin ditunggangi oleh Manjusri. Meskipun mereka tidak pernah menjadi hewan asli negara tersebut, singa telah memainkan peran penting dalam budaya Tionghoa. Patung-patung hewan ini telah menjaga pintu masuk istana kekaisaran dan banyak tempat suci keagamaan. Tari singa telah dipertunjukkan selama lebih dari seribu tahun.^[259]

Di Yunani kuno, singa ditampilkan dalam beberapa Fabel Aesop, terutama Sang Singa dan Sang Tikus. Dalam mitologi Yunani, Singa Nemea dibunuh oleh pahlawan Herakles yang kemudian mengenakan kulitnya. Lancelot dan Gawain juga merupakan pahlawan yang membunuh singa di Eropa abad pertengahan. Singa terus muncul dalam sastra modern seperti Singa Pengecut dalam karya L. Frank Baum tahun 1900 The Wonderful Wizard of Oz, dan dalam karya C. S. Lewis The Lion, the Witch and the Wardrobe. Untuk sinema, singa digambarkan sebagai penguasa hewan dalam film fitur animasi Disney tahun 1994 The Lion King.^[260]

Lihat pula

• Daftar kucing terbesar
• Koalisi singa Mapogo

Catatan

1. Populasi di India terdaftar dalam Apendiks I.