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Prospettiva
Coreopsidinae
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Coreopsidinae Cass. ex Dumort., 1829 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Coreopsideae).[1][2][3]
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Etimologia
Il nome della sottotribù deriva da uno dei suoi generi più importanti Coreopsis la cui etimologia deriva da due parole greche: "koris" (= insetto) e "-opsis" (= simile a) e fa riferimento agli acheni simili alle zecche.[4][5][6]
Il nome scientifico è stato definito dai botanici Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 31. 1829" del 1829.[3]
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Descrizione
Riepilogo
Prospettiva
Bidens tripartita
Cosmos bipinnatus
Coreocarpus sonoranus
Dahlia sherffii
Portamento. L'habitus delle piante di questa sottotribù è erbaceo, arbustivo, raramente alberi fino a 4 m e qualche volta acquatico. Il ciclo biologico è annuale o perenne.[7][8][9][10][3][11]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La parte ipogea del fusto può essere rizomatosa o simile a quella delle Cormofite. Alcune specie sono stolonifere (Coreopsis auriculata).
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; in alcuni casi nella parte distale si alternano (raramente sono disposte a spirale). Le foglie sono sessili o picciolate. Le forme delle lamine sono ovate, ellittiche, deltate, filiformi o lanceolate; mentre il tipo di lamina può essere intera o composta ( palmata, lobata, 1-3- pennatifide con segmenti lanceolati o lineari). I margini sono interi o dentati. Le superfici sono glabre o pelose (raramente ghiandolose).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini terminali, raramente ascellari, disposti in forme panicolate aperte o qualche volta raggruppati in cime corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino peduncolato generalmente di tipo radiato o discoide, con fiori eterogami; raramente è solo ligulare. Le infiorescenze possono essere avvolte alla base da brattee (genere Bidens) con 3 – 8 brattee fogliacee (a volte con delle squame). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche o campanulate, composto da diverse brattee al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee (fino a 34 per capolino) sono persistenti, spesso sono dimorfe (raramente sono isomorfe), hanno dimensioni scalate e sono disposte su 1-6 serie. Quelle esterne sono erbacee (di colore verde), quelle più interne sono membranose e usualmente con forme ovate, possono avere delle striature dall'arancio al marrone. I margini delle brattee possono essere scariosi. I ricettacoli, strutture alla base dei fiori, sono piani o convessi e sono provvisti di pagliette a protezione dei fiori stessi.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): (da 1 a 21) sono femminili (fertili o sterili) e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); possono essere assenti;
- fiori del disco (centrali): (da 3 a 150) hanno forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o funzionalmente staminali (Dicranocarpus). I fiori periferici qualche volta sono zigomorfi.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio [12]
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; di solito sono colorate di giallo-arancio, ma altri colori sono marrone, rosso, viola ciano o bianco; talvolta hanno le corolle atrofizzate, altrimenti le ligule sono bilobate o trilobate;
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (corolle pentamere, qualche volta tetramere, raramente esamere o trimere); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il tubo è breve o di lunghezza uguale alla gola; il colore è giallo, marrone, rosso, viola o purpureo.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo.[13] Le appendici delle antere hanno delle forme da lanceolate a rotonde o ovate e sono glabre (a volte sono ghiandolose). In alcuni casi sono ridotte a un ciuffo di tricomi. Possono essere presenti dei prominenti canali resinosi. Il colore delle antere varia da giallo a marrone, ma anche giallo-purpureo, oppure sono ialine o bianche o nere. Le cellule dell'endotecio hanno forme per lo più quadrate o oblunghe; in alcuni casi sono fusiformi con 1 - 3 ispessimenti polari, oppure con ispessimenti multipli sia polari che radiali. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[13] I bracci dello stilo (gli stigmi) sono provvisti di apici deltati, o acuminati o fusiformi, a volte papillosi, a volte con punte rastremate con lunghe linee stigmatiche.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma è ob-compressa o ob-piatta, altrimenti sono ob-lunghi, cuneati, lineari, orbicolari o ovati. Gli acheni possono essere isomorfi oppure in alcuni casi dimorfi: quelli dei fiori del raggio (o quelli dei fiori del disco più interni) sono diversi da quelli degli altri fiori. In altri casi crescono ancora dopo l'antesi. In altri casi hanno la consistenza del sughero o sono alati (con 3 – 4 angoli). La superficie è glabra o pelosa. Il pappo è persistente ed è formato da 1 – 8 barbe o reste oppure è assente, raramente da 4 – 6 scaglie a forma rotonda o lanceolata o ob-ovata.
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Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Alcune specie sono cosmopolite (Bidens), altre sono endemiche, altrimenti nella maggioranza dei casi sono distribuite in America. Un solo genere (Bidens) è presente in Italia. Gli habitat sono i più vari: di tipo temperato, ai margini delle foreste, aree con sparsa vegetazione fino a zone quasi desertiche, oppure tipicamente tropicali.[3]
Sistematica
Riepilogo
Prospettiva
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][10][3]
Filogenesi
La sotttribù di questa voce è descritta all'interno delle Coreopsideae; questa è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, Coreopsideae, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche “Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade”) caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina.[17][18] Le Coreopsideae sono caratterizzate da foglie a disposizione opposta, dagli acheni con uno strato di fitomelanina nel pericarpo e un pappo formato formato da poche scaglie.[3]
Nell'ambito della tribù la Coreopsidinae occupa una posizione "basale" e risulta "sorella del resto del gruppo.[19]
Dalle analisi fatte alcuni generi risultano polifiletici: Coreopsis, Bidens e Coreocarpus. In particolare la posizione filogenetica di Bidens in alcune analisi risulta ambigua.[19][10]
Il cladogramma a lato basato su alcune specie del gruppo dimostra la posizione filogenetica dei generi all'interno della sottotribù (tratto da uno studio del 1992).[19]
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Da ricerche più recenti sul DNA di tipo filogenetico la tribù Coreopsideae risulta divisa in tre cladi principali (A - B - C) e sue subcladi (D - E) contenuti nel clade C, oltre ad un "gruppo basale". All'interno della tribù la sottotribù Coreopsidinae non è monofiletica (più esattamente è parafiletica). Il "gruppo basale" comprende alcuni generi (Ericentrodea e Dahlia) e alcune specie singole o generi monospecifici (Dicranocarpus parviflorus e Goldmanella sarmentosa). “Gruppo fratello” del "gruppo basale" è il clade A, al cui interno è annidato un subclade contenente le specie della sottotribù Chrysanthellinae. A sua volta “Gruppo fratello” del clade A è un grande clade formato da due subcladi (B e C). Al clade B appartengono alcune specie endemiche degli arcipelaghi oceanici con alcuni generi monospecifici. Il clade C raccoglie oltre l'ottanta per cento delle specie della sottotribù e contiene altri due subcladi minori (D e E) distribuiti soprattutto in America.[10]
(sono indicate alcune specie spontanee del territorio italiano)
Dalle analisi fatte alcuni generi risultano polifiletici: Coreopsis, Bidens e Coreocarpus. La tabella sottostante descrive l'attuale circoscrizione (e relativa distribuzione) dei sottocladi dei tre generi indicati (come riferimento vedi il cladogramma Bidens-Coreopsis):[10]
Escluse le sezioni Psilocarpaea e Pseudoagarista, tutte le altre sono state trovate monofiletiche.
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[3][11]
- il capolino è sotteso da una (o più) brattee fogliacee a volte superanti l'involucro stesso e formanti una specie di calice;
- le foglie hanno una disposizione opposta;
- i bracci dello stilo sono più corti dell'area stigmatica;
- le piante sono prive dell'anatomia di Kranz.
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 20 a 2n = 36.[10][3]
Composizione della sottotribù
La sottotribù Coreopsidinae comprende 15 generi e 392 specie.[3]
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Specie della flora spontanea italiana
Bidens
- Bidens aurea (Aiton) Sherff - Forbicina lineare
- Bidens bipinnata L. - Forbicina bipennata
- Bidens cernua L. - Forbicina intera
- Bidens connata Muhl. ex Willd. - Forbicina saldata
- Bidens frondosa L. - Forbicina peduncolata
- Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Poggenb.
- Bidens pilosa L. - Forbicina pelosa
- Bidens radiata Thuill. - Forbicina raggiante
- Bidens subalternans DC. - Forbicina sudamericana
- Bidens tripartita L. - Forbicina canapa acquatica
- Bidens vulgata Greene - Forbicina comune
Cosmos
- Cosmos bipinnatus Cav. - Cosmea.
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Note
Bibliografia
Voci correlate
Altri progetti
Collegamenti esterni
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