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Diplodocus
genere estinto di dinosauro saurischio del Giurassico superiore Da Wikipedia, l'enciclopedia libera
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Diplodocus ("diplodoco" Marsh, 1878; nome comune diplòdoco, plurale diplòdochi[1][2]) è un genere estinto di dinosauro sauropode appartenente alla famiglia Diplodocidae. I suoi fossili furono rinvenuti per la prima volta nel 1877 e descritti da Othniel Charles Marsh nel 1878.
Il nome generico Diplodocus deriva dal greco antico διπλός (diplós, "doppio") e δοκός (dokós, "trave" o "trave di sostegno")[3][4], in riferimento alla presenza di una doppia serie di chevron ossei (ossa emali) nella parte inferiore delle vertebre caudali. In origine alcuni paleontologi, tra cui lo stesso Marsh, ritennero questa caratteristica unica di Diplodocus; tuttavia, successivi ritrovamenti hanno mostrato che strutture simili sono presenti anche in altri diplodocidi e in sauropodi non appartenenti a questa famiglia, come ad esempio Mamenchisaurus.
Nel 2015 è stato proposto che la specie precedentemente considerata a sé stante Seismosaurus hallorum fosse in realtà una specie del genere Diplodocus, ridefinita come Diplodocus hallorum.
Diplodocus visse in quello che oggi corrisponde al Nord America occidentale durante il Giurassico superiore. È uno dei dinosauri più comuni e abbondantemente rappresentati nella Formazione Morrison, datata a circa 154-152 milioni di anni fa, nel tardo Kimmeridgiano.[5] In questo ambiente coesisteva con numerosi grandi erbivori, tra cui Apatosaurus, Barosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, Stegosaurus, Camptosaurus e Dryosaurus, nonché con grandi teropodi predatori come Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, Saurophaganax e Torvosaurus.[6]
Questo dinosauro è uno dei sauropodi più facilmente riconoscibili grazie alla sua caratteristica morfologia, con collo molto lungo, coda estremamente allungata e sottile e quattro arti colonnari e robusti. Come nella maggior parte dei grandi sauropodi, la principale difesa di Diplodocus era probabilmente rappresentata dalle sue imponenti dimensioni, che costituivano un efficace deterrente contro la maggior parte dei predatori. Teropodi come Allosaurus e Ceratosaurus avrebbero verosimilmente preso di mira soprattutto individui giovani o cuccioli, più vulnerabili e incapaci di difendersi efficacemente.
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Descrizione
Riepilogo
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Oltre a essere uno dei dinosauri più noti, Diplodocus era anche uno dei più grandi: le sue caratteristiche peculiari, come il lungo collo, la postura quadrupede e la coda straordinariamente lunga e a frusta, ne fanno uno dei dinosauri più spettacolari mai vissuti. Gli arti anteriori erano leggermente più corti di quelli posteriori, rendendolo un quadrupede obbligato e conferendogli una postura generalmente orizzontale. Il lungo collo e la coda, uniti alle quattro zampe colonnari, facevano assomigliare Diplodocus a una sorta di gigantesco ponte sospeso.[7]
Oggi Diplodocus è considerato uno dei dinosauri più lunghi di cui si disponga di scheletri relativamente completi, poiché molti altri sauropodi di grandi dimensioni sono noti soprattutto da resti frammentari.[7] I resti parziali di D. hallorum hanno in passato portato a stime di lunghezza eccezionalmente elevate. Nel 1991, il suo scopritore David Gillette stimò una lunghezza massima di circa 52 metri,[8] che lo avrebbe reso il dinosauro più lungo della Formazione Morrison, fatta eccezione per Amphicoelias fragilis, noto esclusivamente da materiale estremamente frammentario. Alcune stime associate suggerivano masse fino a 113 tonnellate, valori oggi considerati eccessivi.
Studi successivi hanno ridimensionato tali stime, portando la lunghezza di D. hallorum a circa 33 metri,[9] dopo aver rilevato che Gillette aveva inizialmente contato un numero errato di vertebre caudali, passando da 12-19 a 20-27. Inoltre, lo scheletro quasi completo di Diplodocus esposto al Carnegie Museum of Natural History di Pittsburgh, utilizzato come riferimento per le stime di Seismosaurus, includeva una vertebra caudale (la tredicesima) appartenente a un altro dinosauro, rendendo imprecisi i calcoli precedenti sia per Seismosaurus sia per Diplodocus.[10]
Attualmente, il peso di Diplodocus rimane oggetto di dibattito, ma la maggior parte delle stime moderne converge su valori compresi tra 10 e 16 tonnellate.[11][12][13][14]
Diplodocus possedeva una coda estremamente lunga, composta da circa 80 vertebre caudali,[15] ovvero quasi il doppio rispetto a molti sauropodi precedenti, come Shunosaurus (circa 43 vertebre), e superiore a quella di dinosauri contemporanei come Camarasaurus (circa 53). L'effettiva funzione della coda rimane discussa: l'ipotesi di un uso come arma di difesa è oggi generalmente considerata improbabile,[16][17] mentre si ritiene più plausibile che la coda svolgesse un ruolo di bilanciamento del lungo collo e della massa corporea.[18]
Non è mai stato rinvenuto un cranio attribuibile con certezza a Diplodocus; lo stesso vale per altri diplodocidi strettamente imparentati, come Galeamopus. I crani noti dei diplodocidi erano comunque molto piccoli in proporzione al corpo. Diplodocus probabilmente possedeva denti piccoli e sottili, a forma di piolo o leggermente fogliacei, inclinati in avanti e limitati alla parte anteriore delle mascelle. La scatola cranica era ridotta e il collo, composto da almeno 15 vertebre cervicali, veniva probabilmente mantenuto in posizione prevalentemente orizzontale, poiché la morfologia vertebrale non consentiva un'elevata flessione dorsale al di sopra delle spalle.[19]
Come negli altri sauropodi, i piedi degli arti anteriori erano altamente modificati: le ossa delle dita della mano erano disposti a ferro di cavallo in sezione trasversale. Diplodocus era privo di artigli evidenti su tutti e quattro gli arti, ma possedeva un grande sperone ungueale sul lato interno di ciascuna mano degli arti anteriori, insolitamente sviluppato rispetto a quello di altri sauropodi. La sua funzione rimane incerta, ma potrebbe essere stata legata allo scavo o alla difesa.[20]
Impronte cutanee
La scoperta, nel 1990, di impronte cutanee parziali attribuite a diplodocidi ha mostrato che alcune specie possedevano spine strette, appuntite e probabilmente cheratinose, simili a quelle delle iguane moderne. Queste spine potevano raggiungere i 18 centimetri di lunghezza nella porzione distale della coda e forse erano presenti anche lungo la schiena e il collo, in modo analogo a quanto osservato negli hadrosauridi.[21][22] Tali strutture sono state incluse in molte ricostruzioni moderne di Diplodocus, popolarizzate anche dal documentario Nel mondo dei dinosauri.[23] Tuttavia, la descrizione originale indica che i resti provenienti dalla cava di Howe, vicino a Shell (Wyoming), erano associati a un diplodocide indeterminato "simile a Diplodocus e Barosaurus".[21] In seguito, il materiale di questa cava è stato attribuito a Kaatedocus siberi e a Barosaurus sp., piuttosto che a Diplodocus, sebbene non si possa escludere che strutture simili fossero presenti in più diplodocidi.[5][24]
Ulteriori impronte cutanee riferite a Diplodocus sp., scoperte nella Mother's Day Quarry, mostrano una notevole varietà di squame, tra cui forme rettangolari, poligonali, a ciottolo, ovoidali, a cupola e globulari. Le dimensioni variano da circa 1 millimetro fino a 10 millimetri. Alcuni orientamenti delle squame suggeriscono la loro posizione sul corpo: le squame ovoidali, ad esempio, sono strettamente raggruppate e ricordano quelle dorsali dei rettili moderni. Altre sono disposte in file arcuate di squame quadrate che interrompono il disegno poligonale circostante, un pattern simile a quello osservato intorno agli arti dei coccodrilli, suggerendo un'origine periartrale.
Le impronte cutanee sono di dimensioni ridotte (lunghezza inferiore a 70 cm) e, considerando la varietà di squame, la loro piccola dimensione rispetto ad altre impronte note di diplodocidi e la presenza di materiale potenzialmente giovanile nella cava, si ipotizza che appartenessero a un individuo giovane di Diplodocus.[25] Nel 2025, Gallagher et al. hanno identificato probabili melanosomi nelle squame di diversi esemplari giovanili di Diplodocus sp. provenienti dalla stessa cava, suggerendo la presenza di una variazione cromatica del tegumento.[26]
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Classificazione
Riepilogo
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Diplodocus rappresenta il genere tipo della famiglia Diplodocidae, dalla quale deriva il nome dell'intera famiglia.[27] I membri di questo gruppo, a differenza di sauropodi come i titanosauri e i brachiosauridi, presentano uno corporatura generalmente più snella, in contrasto con le forme più robuste di altre famiglie. Tutti i diplodocidi sono caratterizzati da colli e code molto lunghi e da una postura prevalentemente orizzontale, con arti anteriori più corti di quelli posteriori. I diplodocidi prosperarono soprattutto durante il Giurassico superiore in quello che oggi è il Nord America e furono presenti anche in Africa.[15]
La sottofamiglia Diplodocinae fu istituita per includere Diplodocus e i suoi parenti più stretti, come Barosaurus. Un parente più distante è il contemporaneo Apatosaurus, che rimane un diplodocide ma è assegnato a una sottofamiglia distinta, gli Apatosaurinae.[28][29] Altri possibili parenti stretti di Diplodocus includono il portoghese Dinheirosaurus e l'africano Tornieria.[30][31] Ulteriori sauropodi spesso inclusi all'interno dei Diplodocidae sono Suuwassea,[28][29] Amphicoelias,[31] e forse anche Haplocanthosaurus[32] e/o i nemegtosauridi.[33]
I diplodocidi, insieme ai Dicraeosauridae e ai Rebbachisauridae, costituiscono la superfamiglia Diplodocoidea, che rappresenta il gruppo fratello (sister group) dei Macronaria, il clado che comprende camarasauridi, brachiosauridi e titanosauri.[32][33]
Di seguito è riportato un cladogramma della famiglia Diplodocidae basato sull'analisi filogenetica di Tschopp, Mateus e Benson (2015).[5]
| Diplodocidae |
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Specie valide
- D. carnegii (noto anche come D. carnegiei), dedicato adAndrew Carnegie, è la specie più nota e iconica del genere, grazie ai numerosi e ben conservati resti fossili e alla scoperta di uno scheletro quasi completo rinvenuto da Jacob Wortman del Carnegie Museum of Natural History di Pittsburgh (Pennsylvania) e descritto da John Bell Hatcher nel 1901.[34]
- D. hallorum fu descritta per la prima volta nel 1991 da David Gillette come Seismosaurus halli, sulla base di uno scheletro parziale composto principalmente da vertebre, bacino e costole. Il reperto, catalogato come NMMNH P-3690, era stato rinvenuto già nel 1979.[35] Successivamente venne proposto il nome Seismosaurus hallorum, applicando il genitivo plurale obbligatorio.[8][36] Nel 2004, durante una conferenza annuale della Geological Society of America, il caso di Seismosaurus hallorum fu riesaminato, concludendo che il taxon rappresentava un sinonimo junior di Diplodocus.[37]
- Nel 2006, uno studio più approfondito non solo riclassificò la specie come Diplodocus hallorum, ma suggerì anche una possibile sinonimia con D. longus.[38] Questa ipotesi influenzò la successiva ridescrizione del genere Supersaurus, confutando l'idea precedente che Seismosaurus e Supersaurus rappresentassero lo stesso animale.[39] Tuttavia, un'analisi filogenetica del 2015 ha confermato che D. hallorum è una specie valida, mentre D. longus è oggi considerata un nomen dubium.[5]
Specie dubbie (Nomina dubia)
- D. longus era la specie tipo originaria del genere ed è nota principalmente per due vertebre caudali frammentarie provenienti dalla Formazione Morrison del Colorado. Sebbene alcuni esemplari più completi siano stati in passato attribuiti a questa specie,[40] analisi successive hanno dimostrato che il materiale tipo non possiede caratteri diagnostici sufficienti per definirla come specie distinta. Per questo motivo D. longus è oggi considerata un nomen dubium. È attualmente in corso una petizione alla Commissione Internazionale di Nomenclatura Zoologica (ICZN) per designare D. carnegii come nuova specie tipo del genere.[5]
- D. lacustris (dal latino "del lago") è un nomen dubium proposto da Marsh nel 1884 sulla base del campione YPM 1922, rinvenuto da Arthur Lakes e costituito dal muso e dalla mascella superiore di un individuo di piccole dimensioni proveniente dalla Formazione Morrison del Colorado.[27] In seguito si è ritenuto che questi resti appartenessero a un individuo giovane e immaturo piuttosto che a una specie distinta.[41] Nel 2015 è stato concluso che il materiale è in realtà attribuibile a un giovane Camarasaurus.[5]
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Storia della scoperta
Riepilogo
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Tra il 1878 e il 1924 furono descritte diverse specie di Diplodocus. Il primo scheletro attribuito a questo genere fu rinvenuto nei pressi di Cañon City, in Colorado, da Benjamin Mudge e Samuel Wendell Williston nel 1877. Tale esemplare venne successivamente denominato Diplodocus longus (dal latino "doppio fascio lungo") dal paleontologo Othniel Charles Marsh nel 1878.[42]
Oggi, sebbene D. longus sia storicamente la specie tipo, la specie più iconica e nota del genere è D. carnegii, in quanto rappresentata da materiale fossile più abbondante e meglio conservato, nonché dai numerosi calchi scheletrici esposti nei musei di tutto il mondo.[18] Sin dalle prime scoperte, Diplodocus risulta essere uno dei dinosauri più comuni all'interno della Formazione Morrison, con fossili rinvenuti in ampie aree degli Stati Uniti occidentali, tra cui Colorado, Utah, Montana e Wyoming. Ciò suggerisce che Diplodocus fosse un sauropode relativamente abbondante nel suo ecosistema, dominato da numerosi altri erbivori.
Nonostante l'elevato numero di ritrovamenti, non sono mai stati scoperti scheletri completamente articolati né crani attribuibili con certezza a Diplodocus. La specie Diplodocus hayi, scoperta da William H. Utterback nel 1902 nei pressi di Sheridan, in Wyoming, e descritta formalmente nel 1924, rappresentava a lungo l'unica attribuzione basata su un cranio completo.[43] Tuttavia, nel 2015, questo materiale è stato ridescritto come appartenente a un genere distinto, Galeamopus hayi; di conseguenza, numerosi esemplari precedentemente assegnati a Diplodocus hayi sono stati riclassificati all'interno di Galeamopus.[5]
All'interno della Formazione Morrison, i due grandi generi di sauropodi Diplodocus e Barosaurus presentano ossa degli arti molto simili. In passato, numerosi resti isolati degli arti venivano attribuiti automaticamente a Diplodocus, ma studi successivi hanno suggerito che parte di questo materiale possa appartenere in realtà a esemplari di Barosaurus.[44] I resti fossili attribuibili con maggiore sicurezza a Diplodocus provengono prevalentemente dalla zona stratigrafica 5 della Formazione Morrison.[45]
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Paleobiologia
Riepilogo
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Riproduzione e crescita
Diagrammi e cranio dell'esemplare giovanile CMC VP14128 (a sinistra) e diagramma che mostra l'ontogenesi cranica
Sebbene il lungo collo dei sauropodi sia stato tradizionalmente interpretato come un adattamento alimentare per raggiungere risorse alimentari non accessibili ad altri dinosauri, è stato anche suggerito[46] che il collo estremamente allungato di Diplodocus e dei suoi parenti potesse aver svolto principalmente una funzione di segnale sessuale, con eventuali vantaggi alimentari relegati a un ruolo secondario. Tuttavia, uno studio dettagliato pubblicato nel 2011 ha confutato questa ipotesi, mostrando come la morfologia e la biomeccanica del collo siano più coerenti con un ruolo ecologico legato all'alimentazione piuttosto che alla selezione sessuale.[47]
Sebbene non esistano prove dirette sulle abitudini di nidificazione di Diplodocus, altri sauropodi, come il titanosauro Saltasaurus, sono stati rinvenuti in associazione con siti di nidificazione ben conservati.[48][49] Le evidenze relative ai titanosauri indicano che questi animali deponevano le uova in modo coloniale, distribuendole su vaste aree in numerose fosse poco profonde, successivamente ricoperte di vegetazione; è quindi possibile che Diplodocus adottasse una strategia riproduttiva simile. Nel documentario Nel mondo dei dinosauri viene raffigurata una femmina di Diplodocus dotata di un ovopositore per la deposizione delle uova, ma tale rappresentazione è puramente speculativa e non supportata da evidenze fossili.[23]
Per Diplodocus e per gli altri sauropodi, le dimensioni delle covate e delle singole uova risultano sorprendentemente ridotte rispetto alla mole degli adulti. Questa caratteristica è stata interpretata come un possibile adattamento alle pressioni di predazione, poiché uova di dimensioni maggiori avrebbero richiesto tempi di incubazione più lunghi, aumentando il rischio di predazione.[50]
Sulla base di studi di istologia ossea condotti nei primi anni 2000, è stato proposto che Diplodocus e altri sauropodi crescessero a un ritmo molto rapido, raggiungendo la maturità sessuale in poco più di un decennio e continuando a crescere per gran parte della loro vita.[51][52][53] Tuttavia, uno studio pubblicato nel 2024 ha stimato che l'olotipo di D. hallorum avesse un'età di circa 60 anni al momento della morte, oltre vent'anni in più rispetto agli individui più anziani di sauropodi noti fino a quel momento, e che avesse raggiunto la maturità scheletrica solo recentemente prima della morte. Questo renderebbe l'esemplare uno dei dinosauri più longevi finora conosciuti. Lo stesso studio suggerisce inoltre che D. hallorum potesse presentare un tasso di crescita più lento e prolungato rispetto a D. carnegii, il quale avrebbe invece raggiunto la maturità sessuale a un'età compresa tra 24 e 34 anni.[54]
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Paleoecologia
Riepilogo
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La Formazione Morrison è una successione di sedimenti continentali e marginalmente lacustri (non marini), costituiti principalmente da depositi alluvionali, fluviali e palustri poco profondi. In base alle datazioni radiometriche, la sua età è compresa tra circa 156,3 milioni di anni alla base[55] e 146,8 milioni di anni alla sommità,[56] collocandola tra il tardo Oxfordiano, il Kimmeridgiano e l'inizio del Titoniano del Giurassico superiore. La formazione è generalmente interpretata come il risultato di un ambiente semiarido, caratterizzato da una marcata alternanza di stagioni umide e secche.
Il bacino di deposizione della Formazione Morrison, che ospitava una fauna dinosauriana estremamente ricca, si estendeva dall'attuale Nuovo Messico fino all'Alberta e al Saskatchewan, e si formò in concomitanza con le prime fasi di sollevamento dei precursori della Front Range delle Montagne Rocciose. I sedimenti provenienti dai bacini di drenaggio orientali furono trasportati da fiumi e torrenti e deposti in pianure alluvionali, canali fluviali, paludi e laghi.[57] Per età e composizione faunistica, la Formazione Morrison è considerata comparabile alla Formazione Lourinhã del Portogallo e alla Formazione Tendaguru della Tanzania.[58]
La Formazione Morrison documenta un paleoambiente dominato da dinosauri sauropodi di grandi dimensioni.[59] I dinosauri noti da questa unità stratigrafica includono i teropodi Ceratosaurus, Koparion, Stokesosaurus, Ornitholestes, Allosaurus e Torvosaurus; i sauropodi Brontosaurus, Apatosaurus, Brachiosaurus e Camarasaurus; e gli ornitischi Camptosaurus, Dryosaurus, Othnielia, Gargoyleosaurus e Stegosaurus.[60] Diplodocus è frequentemente rinvenuto negli stessi livelli fossiliferi di Apatosaurus, Allosaurus, Camarasaurus e Stegosaurus.[11]
Allosaurus rappresenta circa il 70-75% dei resti di teropodi rinvenuti nella formazione e ne costituiva probabilmente il superpredatore dominante.[61] Molti dinosauri della Formazione Morrison appartengono agli stessi generi di quelli presenti nella Formazione Lourinhã del Portogallo (in particolare Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus e Stegosaurus), oppure presentano controparti strettamente imparentate, come Brachiosaurus e Giraffatitan/Lusotitan, Camptosaurus e Draconyx, Stegosaurus e Kentrosaurus.[58]
Altri vertebrati che condividevano questo paleoambiente comprendevano pesci ossei, rane, salamandre, tartarughe come Dorsetochelys, sfenodonti, lucertole, coccodrilli terrestri e acquatici come Hoplosuchus, nonché diverse specie di pterosauri, tra cui Harpactognathus e Mesadactylus. Sono comuni anche i gusci fossili di bivalvi e gasteropodi d'acqua dolce.
La flora del periodo comprendeva alghe verdi, funghi, muschi, equiseti, cicadee, ginkgo e numerose famiglie di conifere. La vegetazione variava da foreste a galleria dominate da felci arboree lungo i corsi d'acqua a savane di felci con alberi sparsi, tra cui conifere affini alle araucarie, come Brachyphyllum.[36]
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Nella cultura di massa
Riepilogo
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Diplodocus è stato a lungo uno dei dinosauri più famosi e raffigurati, grazie all'abbondanza di resti fossili che hanno permesso una ricostruzione pressoché completa del suo scheletro, rendendolo uno dei dinosauri più frequentemente esposti nei musei, più di qualsiasi altro sauropode.[62] Questa notorietà è dovuta in gran parte alla ricchezza del materiale scheletrico disponibile e al suo precedente status di dinosauro più lungo conosciuto.
La popolarità di Diplodocus è legata in particolare a un celebre calco scheletrico noto come "Dippy", il primo calco completo dello scheletro di D. carnegii. All'inizio del XX secolo, l'industriale Andrew Carnegie donò numerosi calchi montati di Dippy a capi di Stato e importanti istituzioni di tutto il mondo,[63] contribuendo in modo determinante a rendere questo dinosauro familiare al grande pubblico internazionale. Ancora oggi, calchi di scheletri di Diplodocus sono esposti in molti musei di tutto il mondo.[64]
Il progetto, insieme alla sua associazione con la cosiddetta "grande scienza", la filantropia e il capitalismo industriale, attirò notevole attenzione pubblica in Europa. Il settimanale satirico tedesco Kladderadatsch dedicò una poesia al dinosauro:
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In francese, il termine «le diplodocus» è diventato un nome generico per indicare i sauropodi, in modo analogo all'uso del termine "brontosaur" in inglese.[66]
Uno scheletro attribuito a D. longus è esposto al Museo Senckenberg di Francoforte, in Germania; si tratta di un montaggio composto da resti di diversi individui, donato nel 1907 dall'American Museum of Natural History.[67][68] Uno scheletro montato e relativamente completo di D. longus è conservato presso lo Smithsonian National Museum of Natural History di Washington, DC,[69] mentre uno scheletro montato di D. hallorum (precedentemente Seismosaurus), potenzialmente riferibile allo stesso taxon, è esposto al New Mexico Museum of Natural History and Science.[70]
Uno scheletro di D. carnegii lungo circa 27 metri è esposto anche presso il Museo Geologico Giovanni Capellini di Bologna, dove costituisce il pezzo centrale alla sala dedicata al Mesozoico ed è l'unico esemplare di Diplodocus esposto in Italia, presente dal 1909.
Nel 1915, durante la Prima guerra mondiale, fu progettata una macchina da guerra sperimentale nota come macchina di Boirault; in seguito giudicata poco pratica, venne soprannominata "Diplodocus militaris" per la sua forma allungata.[71]
L'apparizione più nota di Diplodocus nei media moderni è senza dubbio nel documentario della BBC Nel mondo dei dinosauri (Walking with Dinosaurs, 1999) e nel relativo speciale La ballata di Big Al (2000).[23] In queste produzioni, l'animale è rappresentato mediante una combinazione di CGI e animatronics per le scene ravvicinate. L'aspetto del Diplodocus in questi documentari è divenuto iconico, rendendolo uno dei dinosauri più riconoscibili dell'intera saga Walking with....[23] Lo stesso modello fu riutilizzato anche nella miniserie televisiva Il mondo perduto (Walking with Beasts, 2001), sempre prodotta dalla BBC.
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Galleria d'immagini
Note
Altri progetti
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