A-DNA

A-DNAまたはA型DNAは、DNAがとることのできる二重らせん構造の1つである。A-DNAは、B-DNA、Z-DNAともに生物学的活性のある3つの二重らせん構造のうちの1つであると考えられている。一般的なB-DNAに似た右巻き二重らせんであるが、B-DNAよりも短くコンパクトならせん構造であり、塩基対はらせん軸に対して直交していない。A型・B型のDNA構造はロザリンド・フランクリンによって発見され、命名された。彼女は脱水条件下でA型のDNA構造となることを示した。こうした条件はDNAの結晶の形成の際によく利用され、多くのDNAの結晶構造がA型構造である^[1]。同様のらせん構造は、RNAの二重らせんやDNA-RNAハイブリッドの二重らせんでもみられる。

A-DNAの構造

構造

A-DNAは、主溝（major groove）と副溝（minor groove）を持つ右巻き二重らせんであるという点でB-DNAとよく似ている。しかしながら、下の比較表で示されているようにA-DNAはB-DNAと比較して、らせん1回転当たりの塩基対の数はわずかに多く（したがってねじれ角は小さくなる）、塩基対間の距離（rise per base pair）は小さい（したがって同じ長さの鎖から形成される二重らせんの長さは20–25%短くなる）。A-DNAの主溝は深くて狭く、一方で副溝は幅広く浅い。A-DNAはB-DNAよりも直径が大きく、らせん軸に沿ってより圧縮されたような見た目をしている^[2]。

一般的なDNAの形状の比較

A-DNA、B-DNA、Z-DNAを側面と真上から見た図。

黄色の点はA-DNA、B-DNA、Z-DNAのらせん軸と塩基対との位置関係を示している。図の糖部分はZ-DNAのものであり、A-DNAとは立体配座が異なる。

A-DNA、B-DNA、Z-DNAの形状比較^[3][4][5]

	A型	B型	Z型
らせんの巻き方	右巻き	右巻き	左巻き
反復単位	1 bp	1 bp	2 bp
1塩基対ごとの回転	32.7°	34.3°	30°
らせん1回転当たりの平均塩基対数	11	10	12
らせん軸に対する塩基対の傾き	+19°	−1.2°	−9°
らせん軸に沿った塩基対間距離（rise/bp along axis）	2.3 Å (0.23 nm)	3.32 Å (0.332 nm)	3.8 Å (0.38 nm)
らせん1回転当たりの距離（rise/turn of helix）	28.2 Å (2.82 nm)	33.2 Å (3.32 nm)	45.6 Å (4.56 nm)
塩基対の平均プロペラねじれ角（propeller twist）	+18°	+16°	0°
グリコシド結合の結合角	anti	anti	C: anti, G: syn
糖の立体配座（sugar pucker）	C3′-endo	C2′-endo	C: C2′-endo, G: C3′-endo
らせんの直径	23 Å (2.3 nm)	20 Å (2.0 nm)	18 Å (1.8 nm)

生物学的機能

DNAの脱水は二重らせんをA型へ駆動し、この変化は極度の乾燥条件下で細菌のDNAを保護しているようである^[6]。また、桿状ウイルスの構造から示されているように、タンパク質の結合によってもDNAから溶媒が除去されてA型へ変換される^[7]。

バクテリオファージで2本鎖DNAを詰め込みを担うモーターはA-DNAがB-DNAよりも短いことを利用しており、DNAのコンフォメーション変化自体がモーターの大きな動力源となっていることが示唆されている^[8]。A-DNAがウイルスの生体モーターによる詰め込みの中間体であることの実験的証拠は2つの色素を用いたFRET測定から得られており、B-DNAは24%短くなったA型中間体構造をとることが示されている^[9][10]。このモデルでは、DNAを脱水したり再水和したりするタンパク質のコンフォメーション変化を駆動するためにATPの加水分解が利用され、DNAの伸縮サイクルがタンパク質によるDNA結合解離サイクルと共役することによってDNAがキャプシド内へ向かう運動が生み出されている。