잡종 강세

잡종 강세, 헤테로시스(heterosis) 또는 교잡 활력(hybrid vigor)은 잡종 자손에서 모든 생물학적 특성의 향상 또는 증가된 기능을 말한다. 자손은 부모의 유전적 기여가 혼합된 결과로 형질이 강화되면 잡종 강세를 보인다. 잡종 강세 자손은 종종 부모의 형질을 단순히 합한 것 이상의 형질을 가지며, 멘델의 유전법칙 또는 비멘델 유전으로 설명될 수 있다.^[1] 농업에서 관심 있는 일반적인 잡종 강세/잡종 형질은 수확량 증가, 조기 성숙, 안정성, 가뭄 내성 등이다.^[2]

옥수수 근친교배 계통 LH198과 PHG47 및 잡종 강세를 보이는 일대잡종(가운데)의 시간 경과 영상.

정의

G.H. 슐은 이전 용어인 이형접합성을 대체하기 위해 용어 잡종 강세를 제안하면서 멘델 유전에서 이형접합성에 의해 설명될 수 있는 효과에 용어를 제한하는 것을 피하고자 했다.^[3]

유기체의 성장 속도, 키 및 전반적인 견고성으로 나타나는 생리적 활력은 유기체를 형성한 배우자의 이질성 정도와 양의 상관관계를 가진다... 결합하는 배우자 간의 차이가 많을수록 —적어도 특정 한도 내에서— 전반적으로 자극의 양이 더 커진다... 이러한 차이는 멘델 유전이 아닐 수 있다... 세포 분열, 성장 및 유기체의 다른 생리적 활동을 자극하는 모든 유전자형 차이가 멘델 유전에 의한 것이라는 암시를 피하고 표현의 간결성을 얻기 위해 나는 '잡종 강세'라는 단어를 채택할 것을 제안한다.

잡종 강세는 종종 근친교배 약세의 반대 개념으로 논의되지만, 유전적 변이의 역할이나 작은 개체군에서 유전적 부동의 영향과 같은 진화적 고려 사항에서 이 두 개념의 차이를 볼 수 있다. 근친교배 약세는 관련 없는 부모가 동형접합성으로 인해 적합도에 부정적인 영향을 미치는 형질을 가진 자녀를 가질 때 발생한다. 이러한 경우 교잡은 잡종 강세를 초래해야 한다.

모든 교잡이 잡종 강세를 초래하는 것은 아니다. 예를 들어, 잡종이 부모로부터 완전히 호환되지 않는 형질을 물려받으면 적합도가 감소할 수 있다. 이는 원거리 교배 약세의 한 형태로, 그 효과는 근친교배 약세와 유사하다.^[4]

유전적 및 후성유전학적 기초

1900년대 초부터 잡종 강세를 설명하기 위해 반드시 상호 배타적이지는 않은 두 가지 경쟁적인 유전 가설이 개발되었다. 최근에는 잡종 강세의 후성유전학적 구성 요소도 확립되었다.^[5][6]

우성 및 초우성

 이형접합체 우위 문서에 이 부분의 추가 정보가 있습니다.

개체군이 작거나 근친 교배되면 유전적 다양성을 잃는 경향이 있다. 근친교배 약세는 유전적 다양성 손실로 인한 적합도 손실이다. 근친 교배 계통은 약간 해로운 열성 대립유전자에 대해 동형접합성이 되는 경향이 있다(또는 육종가의 관점에서 바람직하지 않은 형질을 생성한다). 반면에 잡종 강세 또는 교잡 활력은 이형 교배 계통이 적합도에서 두 근친 교배 부모를 모두 능가하는 경향이다.

교배를 포함한 식물 및 동물의 선택적 육종은 근본적인 과학적 원리에 대한 이해가 있기 오래 전에 시작되었다. 20세기 초, 멘델의 법칙이 이해되고 받아들여진 후, 유전학자들은 많은 식물 잡종의 우월한 활력을 설명하기 위해 착수했다. 상호 배타적이지 않은 두 가지 경쟁 가설이 개발되었다.^[7]

잡종 강세의 유전적 기초. 우성 가설. 시나리오 A. 동형접합 개체에서 억제되는 유전자가 더 적다. 자손의 유전자 발현은 가장 적합한 부모의 발현과 같다. 초우성 가설. 시나리오 B. 이형접합 자손에서 특정 유전자의 과발현. (원 크기는 유전자 A의 발현 수준을 나타낸다)

• 우성 가설. 우성 가설은 잡종의 우월성을 한 부모의 바람직하지 않은 열성 대립유전자가 다른 부모의 우성 대립유전자에 의해 억제되기 때문이라고 설명한다. 근친 교배 계통의 낮은 성능은 유전적 다양성 손실로 인해 많은 유전자 자리에서 순수 동형접합성이 되기 때문이라고 설명한다. 우성 가설은 1908년 유전학자 찰스 대븐포트에 의해 처음 발표되었다.^[8] 우성 가설에 따르면, 해로운 대립유전자는 무작위 교배 개체군에서 돌연변이율, 대립유전자의 효과 및 이형접합체에서 대립유전자가 발현되는 정도에 따라 선택-돌연변이 균형을 유지할 것으로 예상된다.^[9]
• 초우성 가설. 두 근친 교배 계통을 교배하여 얻을 수 있는 특정 대립유전자 조합은 이형접합체에서 유리하다. 초우성 가설은 이형접합체 우위를 동형접합체에서 열성이고 해로운 많은 대립유전자의 생존에 기인한다. 근친 교배 계통의 낮은 성능은 이러한 해로운 열성 유전자의 높은 비율에 기인한다고 설명한다. 초우성 가설은 에드워드 M. 이스트 (1908)^[10]와 조지 슐 (1908)에 의해 독립적으로 개발되었다.^[11] 초우성 유전자 자리의 유전적 변이는 균형 선택에 의해 유지될 것으로 예상된다. 이형접합 유전자형의 높은 적합성은 개체군에서 대립유전자 다형성의 지속을 선호한다.^[9] 이 가설은 동형접합체에서 해로운 일부 대립유전자(가장 유명한 것은 겸상 적혈구 특성 대립유전자)의 지속을 설명하는 데 일반적으로 사용된다. 정상적인 상황에서 이러한 해로운 대립유전자는 자연 선택 과정을 통해 개체군에서 제거될 것이다. 우성 가설과 마찬가지로, 이는 근친 교배 계통의 낮은 성능을 이러한 해로운 열성 대립유전자의 발현에 기인한다.

우성 및 초우성은 개체의 유전자 발현 프로필에 대해 다른 결과를 초래한다. 초우성이 잡종 강세의 적합도 이점의 주요 원인이라면, 동형접합 부모에 비해 이형접합 자손에서 특정 유전자의 과발현이 있어야 한다. 반면에 우성이 원인이라면, 부모에 비해 이형접합 자손에서 억제되는 유전자가 더 적어야 한다. 더욱이, 특정 유전자의 경우 발현은 두 부모 중 더 적합한 쪽에서 관찰되는 발현과 유사해야 한다. 어떤 경우든, 이형 교배는 자손에서 해로운 열성 대립유전자를 가리는 이점을 제공한다. 이 이점은 유성생식의 진화 문서에 요약된 바와 같이 진핵생물의 유성생식 유지에 주요 요인으로 제안되었다.

역사적 회고

두 메커니즘 중 어느 것이 잡종 강세의 "주요" 원인인지에 대한 논쟁은 유전학 분야에서 과학적 논쟁이 되어왔다.^[12] 개체군 유전학자 제임스 크로우 (1916–2012)는 젊은 시절에 초우성이 잡종 강세의 주요 기여자라고 믿었다. 1998년에 그는 발전하는 과학에 대한 회고적 검토를 발표했다.^[13] 크로우에 따르면, 초파리 및 기타 유기체에서 이형접합체 우위의 여러 사례가 입증되면서 식물 교배를 연구하는 과학자들 사이에서 초우성 이론에 대한 큰 열광이 처음 발생했다. 그러나 초우성은 근친 교배 개체군의 해로운 열성 유전자 비율이 증가함에 따라 근친 교배 계통의 수확량이 잡종 교배의 성능을 위해 선택될수록 감소해야 함을 의미한다. 수년에 걸쳐 식물 유전학 실험은 그 반대가 발생한다는 것을 증명했다. 즉, 근친 교배 계통과 잡종 모두에서 수확량이 증가하여 우성만으로도 잡종의 우월한 수확량을 설명하기에 충분할 수 있음을 시사한다. 모든 유전학에서 초우성의 결정적인 사례는 몇 가지밖에 보고되지 않았다. 1980년대 이후 실험적 증거가 축적되면서 우성 이론이 다시 부상했다.

크로우는 다음과 같이 썼다.

현재의 견해는... 우성 가설이 근친 교배 감소와 잡종의 높은 수확량의 주요 설명이라는 것이다. 초우성 및 상위성의 기여에 대한 통계적 증거는 거의 없다. 그러나 최고의 잡종이 초우성 또는 유리한 상위성 기여로 추가적인 이점을 얻고 있는지는 여전히 미해결 문제이다.^[13]

후성유전학

 히스톤 H3 및 MicroRNA 문서에 이 부분의 추가 정보가 있습니다.

잡종 강세에 대한 후성유전학적 기여는 식물에서 확립되었으며,^[6] 동물에서도 보고되었다.^[14] 1993년에 발견된 MicroRNA는 비암호화 작은 RNA의 한 종류로, 메신저 RNA(mRNA)의 번역을 억제하거나 mRNA의 분해를 유도한다.^[15] 잡종 식물에서 대부분의 miRNA는 비부가가적인 발현을 보인다(부모의 수준보다 높거나 낮을 수 있다).^[6] 이는 작은 RNA가 잡종의 성장, 활력 및 적응에 관여한다는 것을 시사한다.^[6]

유전적으로 동형접합성인 F1 삼배체(자가배수체) 식물에서 '잡종성 없는 잡종 강세' 효과가 식물 크기에 영향을 미치는 것으로 나타났는데, 부계 게놈 초과 F1 삼배체는 양성 잡종 강세를 보인 반면, 모계 게놈 초과 F1은 음성 잡종 강세 효과를 보였다.^[16] 이러한 발견은 게놈 용량 의존적 후성유전학적 기반을 가진 잡종 강세 효과가 유전적으로 동형접합성인 (즉, 이형접합성을 가지지 않는) F1 자손에서 생성될 수 있음을 보여준다.^[16][17] 두 아라비돕시스 종의 이수체 잡종에서 잡종 강세는 두 유전자의 상위 영역에서 후성유전학적 조절에 기인하며, 이는 엽록소 및 전분 축적에 심각한 하위 변경을 초래했다는 것이 밝혀졌다.^[5] 이 메커니즘은 DNA와 밀접하게 관련된 단백질인 히스톤 H3의 특정 아미노산의 아세틸화 또는 메틸화를 포함하며, 이는 관련 유전자를 활성화하거나 억제할 수 있다.

특정 메커니즘

동물의 주조직 적합성 복합체

잡종 강세에 중요한 특정 유전자가 척추동물에서 존재할 수 있는 한 가지 예는 주조직 적합성 복합체(MHC)이다. 척추동물은 각 부모로부터 MHC 클래스 I과 MHC 클래스 II를 여러 개 물려받는데, 이는 적응 면역계의 일부로 항원제시에 사용된다. 유전자의 각기 다른 복사본은 다른 잠재적 펩타이드 세트를 결합하고 T-림프구에 제시할 수 있다. 이 유전자들은 개체군 전체에서 고도로 다형성이지만, 더 작고 더 밀접하게 관련된 개체군에서는 더 유사하다. 유전적으로 더 먼 개체 간의 교배는 동일하거나 유사한 두 대립유전자를 물려받을 가능성을 줄여 더 다양한 펩타이드를 제시할 수 있게 한다. 따라서 이는 특정 병원체가 인식될 가능성을 높이고, 어떤 병원체의 더 많은 항원성 단백질이 인식될 가능성이 높아져 더 넓은 범위의 T세포 활성화와 더 큰 반응을 유도한다. 이는 또한 병원체에 대한 획득 면역이 더 넓은 범위의 항원에 대해 작용하여 면역이 손실되기 전에 병원체가 더 많이 항원소변이를 겪어야 함을 의미한다. 따라서 잡종은 병원성 질병에 걸릴 가능성이 적고 감염에 더 잘 대항할 수 있다. 그러나 이것이 자가면역 질환의 원인이 될 수 있다.

식물

다른 이형접합성 그룹의 근친 교배 개체 간의 교배는 동일한 이형접합성 그룹 또는 패턴 내의 근친 교배 개체 간의 F1 잡종보다 훨씬 더 강한 잡종 강세를 보이는 활발한 F1 잡종을 생성한다. 이형접합성 그룹은 식물 육종가에 의해 근친 계통을 분류하기 위해 만들어지며, 상호 재조합 선택에 의해 점진적으로 개선될 수 있다.

잡종 강세는 수확량, 균일성 및 활력을 증가시키는 데 사용된다. 잡종 육종 방법은 옥수수, 수수, 쌀, 사탕무, 양파, 시금치, 해바라기, 브로콜리에서 사용되며 더 환각성이 있는 삼속을 만드는 데 사용된다.

옥수수

대부분의 선진국에서 재배되는 거의 모든 밭 옥수수(옥수수)는 잡종 강세를 보인다. 현대 옥수수 잡종은 재래 품종보다 훨씬 높은 수확량을 보이며 비료에 더 잘 반응한다.

옥수수 잡종 강세는 1879년에 찰스 다윈의 권유로 시작된 연구를 바탕으로 미시간 주립 대학교의 윌리엄 제임스 빌 박사가 잡종 옥수수를 발명한 후 20세기 초 조지 H. 슐과 에드워드 M. 이스트에 의해 유명하게 입증되었다. 빌 박사의 연구는 1881년 유진 대븐포트와 페리 그리얼리 홀든에 의해 옥수수 잡종 강세를 보여주는 포장 시험의 첫 번째 출판 기록으로 이어졌다. 식물학 및 관련 분야의 이러한 다양한 선구자들은 남부 덴트와 북부 플린트에서 각각 만들어진 근친 교배 계통의 교배가 상당한 잡종 강세를 보였고 그 시대의 재래 품종보다 높은 수확량을 보였다는 것을 보여주었다. 그러나 그 당시에는 농민들이 사용할 대규모로 경제적으로 그러한 잡종을 만들 수 없었다. 코네티컷주 농업 시험장, 뉴헤이븐의 도널드 F. 존스는 1914-1917년에 고수확 잡종 옥수수를 생산하는 최초의 실용적인 방법을 발명했다. 존스의 방법은 4개의 서로 다른 원본 근친 교배 계통에서 두 번의 교배 단계를 거쳐 이중 교배 잡종을 생산했다. 나중에 옥수수 육종가들의 연구는 단일 단계로 상업용 잡종을 실용적으로 생산할 수 있는 충분한 활력을 가진 근친 교배 계통인 단일 교배 잡종을 생산했다. 단일 교배 잡종은 단 두 개의 원본 부모 근친 교배 계통으로 만들어진다. 그들은 일반적으로 초기 이중 교배 잡종보다 더 활발하고 균일하다. 이러한 잡종을 만드는 과정은 종종 웅성 불임을 포함한다.

온대 옥수수 잡종은 '아이오와 스티프 스톡 합성'과 비스티프 스톡이라는 두 가지 주요 이형접합성 그룹에서 파생되었다.

쌀 (Oryza sativa)

 벼 잡종 문서에 이 부분의 추가 정보가 있습니다.

잡종 벼는 중국, 인도, 베트남, 필리핀을 포함한 여러 국가에서 재배된다.^[18] 근친 교배 계통에 비해 잡종은 약 20% 더 높은 수확량을 생산하며, 중국의 벼 재배 면적의 45%를 차지한다.^[19] 중국에서는 잡종 벼의 대량 사용으로 쌀 생산량이 엄청나게 증가했다. 중국에서는 헥타르당 약 15톤의 생산 능력을 가진 초고수확 잡종 벼 계통('LYP9')이 개발되었다. 인도에서도 'RH-10'과 '수루치 5401'을 포함한 여러 품종이 높은 활력을 보였다.

벼는 자가수분 종이므로, 서로 다른 계통에서 잡종을 생산하려면 웅성 불임 계통을 사용해야 한다. 이를 달성하는 가장 일반적인 방법은 유전적 웅성 불임 계통을 사용하는 것인데, 수동 제웅은 대규모 교잡에 최적화되어 있지 않기 때문이다.^[20] 1세대 잡종 벼는 1970년대에 개발되었다. 이는 세 가지 계통에 의존한다: 세포질 웅성 불임 (CMS) 계통, 유지 계통, 그리고 회복 계통.^[19] 2세대는 1990년대에 널리 채택되었다.^[19] CMS 계통 대신 환경 민감성 유전자 웅성 불임 계통(EGMS)을 사용하는데, 이는 빛이나 온도에 따라 불임성을 뒤집을 수 있다.^[20] 이는 유지 계통의 필요성을 없애 교잡 및 육종 과정을 더 효율적으로 만든다(비록 여전히 많은 관리가 필요하지만). 2세대 계통은 1세대 계통보다 5-10%의 수확량 증가를 보인다.^[20] 3세대이자 현재 세대는 핵 웅성 불임 계통(NMS)을 사용한다. 3세대 계통은 열성 불임 유전자를 가지며, 그 재배는 유지 계통과 환경 조건에 대해 더 관대하다. 또한, 형질 전환 유전자는 유지 계통에만 존재하므로 잡종 식물은 특별한 감독 없이 잡종 강세의 혜택을 받을 수 있다.^[19]

동물

잡종 가축

잡종 강세의 개념은 상업적인 가축 생산에도 적용된다. 소의 경우 검은 앵거스와 헤리퍼드 간의 교배는 "검은 볼디"로 알려진 교배종을 생산한다. 돼지의 경우, "파란 엉덩이"는 햄프셔와 요크셔의 교배로 생산된다. 더 이국적인 잡종(두 개의 다른 종으로, 유전적으로 더 이질적임)인 소와 들소의 잡종인 "비팔로"도 특수 시장에서 사용된다.

가금류

가금류 내에서는 성염색체 유전자가 수컷과 암컷을 하루 만에 색상으로 분류할 수 있는 잡종을 만들기 위해 사용되었다. 이를 위해 사용되는 특정 유전자는 줄무늬와 날개 깃털 성장을 위한 유전자이다. 이러한 종류의 교배는 블랙 섹스링크, 레드 섹스링크 및 무역 이름으로 알려진 다양한 다른 교배종으로 판매되는 것을 생성한다.

상업용 육계는 다른 계통의 흰 바위와 흰 콘월을 교배하여 생산되며, 콘월은 큰 체격을 제공하고 바위는 빠른 증체율을 제공한다. 생산되는 잡종 강세는 6-9주령에 시장성 있는 도체 중량으로 균일한 닭을 생산할 수 있게 한다.

마찬가지로, 흰 레그혼의 다른 계통 간의 잡종은 미국에서 판매되는 대부분의 흰색 알을 제공하는 산란계를 생산하는 데 사용된다.

개

2013년 한 연구에 따르면 혼혈견은 순혈견보다 평균 1.2년 더 오래 사는 것으로 나타났다.^[21]

존 스콧과 존 L. 풀러는 순종 코커 스패니얼, 순종 바센지, 그리고 그들의 잡종에 대한 자세한 연구를 수행했다.^[22] 그들은 잡종이 부모보다 더 빨리 달린다는 것을 발견했는데, 이는 잡종 강세 때문일 수 있다. 기초 심박수와 같은 다른 특성들은 잡종 강세를 보이지 않았다. 즉, 개의 기초 심박수는 부모의 평균과 비슷했다. 이는 여러 유전자의 부가적인 효과 때문일 수 있다.^[23]

때때로 개 육종 프로그램에 종사하는 사람들은 유용한 잡종 강세를 찾지 못한다.^[24]

이 모든 것이 잡종견에서 잡종 강세의 명확한 증거를 제공하는 것은 아니다. 이는 대부분의 혼혈견의 알려지지 않은 혈통 때문이다. 결과는 매우 다양하며, 일부 연구는 이점을 보여주지만 다른 연구는 혼혈견이 유전적 질환에 더 취약하다는 것을 발견했다.^[25][26][27]

새

2014년 디킨 대학교 통합 생태학 센터에서 수행된 연구에 따르면, 진홍로젤라 (P. elegans)의 아종 Platycercus elegans flaveolus와 P. e. elegans 간의 아종 내 잡종이 순종보다 질병에 더 잘 저항하는 경향이 있다는 결론을 내렸다.^[28]

인간

 족외혼 문서를 참고하십시오.

인간은 모두 서로 유전적으로 매우 유사하다.^[29][30][31] 마이클 밍그로니는 20세기 동안 전 세계적으로 IQ 검사 점수가 꾸준히 상승한 플린 효과에 대한 설명으로, 역사적인 근친 교배 수준 감소와 관련된 잡종 강세 형태의 잡종 활력을 제안했다.^[32] 그러나 이 가설은 비판을 받았다.^[33] 9개의 연구를 검토한 결과, 근친 교배가 IQ에 영향을 미친다는 증거는 없었다.^[34]

논란

잡종 강세라는 용어는 종종 혼란과 심지어 논란을 야기하는데, 특히 가축의 선택적 육종에서 그러하다. 모든 교배종 식물과 동물이 잡종 강세 때문에 부모보다 "유전적으로 우월하다"고 (잘못) 주장되는 경우가 있기 때문이다. 그러나 이러한 주장에는 두 가지 문제가 있다.

1. 게놈 생물학 저널에 발표된 기사에 따르면, "유전적 우월성"은 잘 정의되지 않은 용어이며 유전학의 과학 분야에서 일반적으로 받아들여지는 용어가 아니다.^[35] 관련 용어인 적합도는 잘 정의되어 있지만, 직접 측정하기는 어렵다. 대신 과학자들은 식물이 생산하는 씨앗의 수, 씨앗의 발아율, 또는 번식 연령까지 살아남는 유기체의 비율과 같은 객관적이고 측정 가능한 양을 사용한다.^[36] 이러한 관점에서 잡종 강세를 보이는 교배종 식물과 동물은 "우월한" 형질을 가질 수 있지만, 이는 직접적인 "유전적 우월성"의 증거와 반드시 동일하지는 않다. "우월성"이라는 용어의 사용은 예를 들어 작물 육종에서 흔히 볼 수 있는데, 이는 농업에 더 나은 수확량과 더 강건한 식물을 의미하는 것으로 잘 이해된다. 그러한 식물은 농장에서 더 잘 수확될 수 있지만, 야생에서는 생존하기 어려울 가능성이 높으므로 이러한 사용은 오해의 소지가 있다. 인간 유전학에서 "유전적 우월성"에 대한 질문은 그러한 주장의 역사적, 정치적 함의 때문에 훨씬 더 문제가 된다. 일부는 이를 과학이 아닌 정치 영역의 의심스러운 가치 판단으로까지 묘사할 수 있다.^[35]
2. 모든 잡종이 잡종 강세를 보이는 것은 아니다(원거리 교배 약세 참조).

잡종과 잡종 강세에 부과되는 모호한 가치 판단의 예로는 노새가 있다. 노새는 거의 항상 불임이지만, 말이나 당나귀 부모와는 다른 강건함과 기질의 조합으로 가치가 있다. 이러한 특성들이 인간의 특정 용도에 "우월하게" 만들 수 있지만, 불임 문제는 축산을 통한 인간의 개입 없이는 이 동물들이 멸종될 가능성이 높다는 것을 의미하며, 이는 자연선택 측면에서 "열등하게" 만든다.

같이 보기

• 일대잡종
• 유전자 혼합
• 이형접합체 우위
• 원거리 교배 약세