베타 산화
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베타 산화(β oxidation)는 지방산의 이화작용 중 첫 번째 과정이다. 베타 산화는 미토콘드리아에서 지방산이 분해되어 아세틸 조효소 A(아세틸-CoA)와 NADH, FADH2를 생산하는 과정이다. 아세틸 조효소 A는 시트르산 회로에 들어가고, NADH와 FADH2는 전자전달계에서 사용된다. 지방산 이화작용의 두 번째 단계에서는 아세틸-CoA를 산화하고 이산화탄소가 부산물로 생산되고, 마지막으로 전자 운반체에서 전자전달계로 전자가 전달된다.
지방산이 산화되기 위해서는 미토콘드리아 기질로 들어가는 활성화 과정이 필요하다. 지방산 아실-CoA의 아실 사슬이 탄소 10개 이상으로 이루어져 있으면 카르니틴과 반응하여 아실카르니틴을 생성하고, 아실-카르니틴 수송체(translocase)에 의해 미토콘드리아 내막 안쪽으로 이동한다. 지방산 아실-CoA가 탄소수 10개 미만일 때는 간단히 확산되어 미토콘드리아 내막을 관통한다.
지방산이 미토콘드리아 기질에 들어오면 베타 산화가 시작된다.
- 긴 지방산 사슬이 탈수소화되고 α 탄소(C-2)와 β 탄소(C-3) 사이에 트랜스형 이중 결합을 만들어 트랜스-Δ2-에노일-CoA를 생성한다. 아실-CoA 탈수소효소(acyl-CoA dehydratase)가 이 반응을 촉매 작용하고, FAD를 전자 받개로 이용하여 FADH2로 환원한다.
- 트랜스-Δ2-에노일-CoA의 이중 결합이 수화되어 L-β-하이드록시아실-CoA가 된다. 에노일-CoA 수화효소(enoyl-CoA hydratase)가 촉매 작용한다.
- L-β-하이드록시아실-CoA가 다시 탈수소화되어 β-케토아실-CoA가 된다. β-하이드록시아실-CoA 탈수소효소가 촉매 작용하고, NAD를 전자 받개로 이용한다.
- β-케토아실-CoA의 α 탄소(C-2)와 β 탄소(C-3) 사이에 가(加)싸이올 분해(thiolysis)가 일어난다. 새로운 조효소 A(CoA) 분자가 β 탄소(C-3)를 공격(친핵성)하고 결합을 끊을 때 싸이올레이스가 반응을 촉매 작용한다. 이 반응으로 첫 번째 탄소 두 개가 아세틸-CoA 형태로 떨어져 나오고, 아실-CoA의 지방산 사슬은 탄소 두 개가 감소한다. 이 과정이 반복되어 지방산 사슬의 모든 탄소가 아세틸-CoA로 전환된다.
지방산은 신체 대부분의 조직에서 산화된다. 부신 수질과 같은 몇몇 조직은 지방산을 에너지원으로 사용하지 않고 탄수화물을 이용한다.