Ендофит

Ендофит е ендосимбиот, често бактерија или габа, која живее во растение барем дел од неговиот животен циклус без да предизвика очигледна болест. Ендофитите се сеприсутни и се пронајдени во сите видови на растенија кои се проучувани до денес; сепак, повеќето од односите ендофит/растение не се добро познати. Некои ендофити може да го подобрат растот на домаќинот и здобивањето со хранливи материи и да ја подобрат способноста на растението да толерира абиотски стресови, како што е сушата, и да го намалат биотскиот стрес преку зајакнување на отпорноста на растенијата кон инсекти, патогени организми и тревопасни животни. Иако ендофитните бактерии и габи често се проучуваат, ендофитните археи се повеќе се разгледуваат за нивната улога во поттикнувањето на растот на растенијата како дел од сржта на микробиомот на растението.^[1]

Слика на преносен електронски микроскоп на пресек низ јазол од корен од соја (Glycine max). Бактериите за фиксирање на азот и габите Bradyrhizobium japonicum ги инфицираат корените и воспоставуваат симбиоза. Оваа слика со големо зголемување покажува дел од клетка со еден бактериоид (клетка слична на бактерија или модифицирана бактериска клетка) во нивните симбиозоми . На оваа слика, можете да видите и ендоплазматичен ретикулум, Голџиев апарат и клеточен ѕид.

Историја

Ендофитите првпат биле опишани од германскиот ботаничар Јохан Хајнрих Фридрих Линк во 1809 година. Се сметало дека се растителни паразитски габи и подоцна биле наречени „микрозими“ од францускиот научник Бешамп. Имало верување дека растенијата се здрави под стерилни услови и дури во 1887 година Виктор Галипе открил бактерии кои вообичаено се појавуваат во растителните ткива.^[2] Иако, повеќето ендофитски студии известуваат за меѓусебната врска на бактериите и габите, Дас и сор., (2019) објавија за ендофитниот виром и нивната веројатна функција во механизмите за одбрана на растенијата.^[3]

Преносливост

Ендофитите може да се пренесат или вертикално (директно од родител на потомство) или хоризонтално (меѓу единки).^[4] Вертикално пренесените габични ендофити обично се сметаат за клонални и се пренесуваат преку габични хифи кои продираат во ембрионот во семето на домаќинот, додека репродукцијата на габите преку асексуални конидии или сексуални спори води до хоризонтална трансмисија, каде што ендофитите може да се шират помеѓу растенијата во популација или заедница.^[5]

Симбиоза

Plant-endophytic bacteria interactionsПредлошка:Hsp^[6]

Интеракција помеѓу растение и ендофитна бактерија

Повеќето врски меѓу ендофитите и растенијата сè уште не се добро разбрани.^[7] Меѓутоа, неодамна се покажа дека ендофитите се пренесуваат од една на друга генерација преку семиња, во процес наречен вертикален пренос.^[8] Ендофитите и растенијата честопати се впуштаат во мутуализам, при што ендофитите примарно помагаат во здравјето и опстанокот на растението домаќин со проблеми како што се патогени и болести,^[9] воден стрес, топлински стрес, достапност на хранливи материи и слаб квалитет на почвата, соленост и хербиворија.^[2] Во замена, ендофитот добива органски материи за енергија од растението домаќин. Интеракциите меѓу растенијата и микробите не се строго мутуалистички, бидејќи ендофитните габи потенцијално можат да станат патогени или сапротрофи, обично кога растението е под стрес.^[10] Ендофитите може да станат активни и да се репродуцираат под специфични услови на животната средина или кога нивните растенија домаќини се под стрес или почнуваат да стареат, со што ќе се ограничи количината на органска материја што му се дава на ендофитот.^[11][12]

Ендофитите може да имаат корист за растенијата домаќини со тоа што ќе спречат други патогени или паразитски организми да ги колонизираат. Ендофитите можат екстензивно да ги колонизираат растителните ткива и конкурентно да исклучат други потенцијални патогени.^[13][14] Некои габични и бактериски ендофити докажано го зголемуваат растот на растенијата и ја подобруваат целокупната отпорност на растението.^[15]

Истражувањата покажаа дека ендофитните габи растат во многу интимна интеракција со нивните растителни клетки домаќини. Габичните хифи растат или плоснати или вклештени до растителните клетки. Оваа шема на раст покажува дека габичните хифи се прикачени на клеточниот ѕид на растението домаќин, но не ги напаѓаат растителните клетки.^[16] Се чини дека ендофитните габични хифи растат со иста брзина како и лисјата на домаќинот, во меѓуклеточните простори на растителното ткиво.^[17]

Присуството на одредени габични ендофити во меристемите, лисјата и репродуктивните структури на домаќинот се покажа дека драматично го подобрува опстанокот на нивните домаќини. Оваа подобрена можност за преживување во голема мера се припишува на ендофитското производство на секундарни метаболити кои штитат од хербиворија и го зголемуваат внесот на хранливи материи.^[16] Истражувањата, исто така, покажаа дека за време на експериментални околности, ендофитите значително придонесуваат за растот и кондицијата на растенијата под услови со ограничена светлина, а растенијата се чини дека имаат зголемено потпирање на нивниот ендофитски симбион под овие услови.^[18]

Постојат докази дека растенијата и ендофитите меѓусебно комуницираат што може да помогне во симбиозата. На пример, се покажало дека растителни хемиски сигнали ја активираат генската експресија кај ендофитите. Еден пример за ваква интеракција помеѓу растение и ендосимбионт се јавува помеѓу двокотиледоните растенија од семејството Convolvulaceae и габи од семејството Clavicipitaceae. Кога габата е во растението, таа синтетизира ерголински алкалоиди со поголема брзина, во споредба кога расте независно од растението. Ова ја поддржува хипотезата дека е потребна растителна сигнализација за да се поттикне експресијата на ендофитични секундарни метаболити.^[19]

Ефекти врз однесувањето на растенијата

Постојат различни проучувани однесувања кои произлегуваат од симбиозата на ендофитите со растенијата. Преку поврзување со габични ендофити, се покажа дека структурата на коренот и ластарот на фиданките Pseudotsuga menziesii (Дагласија) во услови со ниска содржина на хранливи материи се издолжени, како и дека се подложени на целокупно зголемување на биомасата.^[20] Предложените механизми зад ова вклучуваат висока способност за растворливост на неоргански фосфат од страна на габите, како и минерализација на органски фосфати, зголемени асоцијации на микориза преку колонизација на коренот и зголемено навлегување на азот и фосфор.^[20] Специфичните видови ендофити, исто така, можат да го стимулираат растот на коренот со зголемување на флуксот на ауксин до местото каде што е ендофитот.^[21]

Дополнително, различни извештаи за интеракциите на ендофитите покажаа зголемени фотосинтетички капацитети на растенијата домаќини, како и подобрени односи со вода.^[22] Подобрувањата во ефикасноста на користењето вода беа забележани во повисоки концентрации на CO2 и дополнително зголемување беше забележано во услови со недостаток на вода.^[22] Дополнително, други различни физиолошки патишта беа активирани при интеракциите на ендофитите со растенијата домаќини, овозможувајќи построга контрола на водата и понатамошно управување со водата, кои треба да бидат главните причини за подобрените односи со водата.^[22] Поточно, доказите укажуваат на тоа дека ендофитите произведуваат АБА за да влијаат на стоматалната спроводливост, како и на микробното дишење и на растителното рециклирање на CO2 .^[23]

Сепак, специфичните биохемиски механизми зад овие промени во однесувањето сè уште се во голема мера непознати и сигналните каскади на пониско ниво допрва треба да се откријат. Понатаму, иако придобивките од односите со ендофити се добро проучени, трошоците за овие односи се помалку разбрани, како што се специфичните трошоци за органски материи, системот на управување со ендофити и условите на животната средина кои го олеснуваат правилниот однос растение-ендофит.^[22]

Во експериментот што ја истражува интеракцијата помеѓу Miscanthus sinensis и растителниот ендофит Herbaspirillum frisingense, забележано е зголемување на свежата биомаса за приближно 20% кај M. sinensis по инокулацијата со H. frisingense.^[24] Инокулацијата забележа зголемена регулација во гените релевантни за производството на јасмонат и етилен во корените на растението, иако механизмот за тоа сè уште е непознат.^[24] Поточно, се покажа дека H. frisingense ја зголемува регулацијата на етиленските рецептори и ги потиснува факторите на одговор на етилен, што генерално доведува до зголемување на растот на коренот.^[24] Дополнително, познато е дека H. frisingense произведува индолоцетна киселина (IAA),^[25] и исто така се покажа дека управува со гените на IAA, што покажува дека постои сложена рамнотежа што се одржува помеѓу етилен и IAA од H. frisingense .^[24]

Разновидност

Ендофитичните видови се многу разновидни; само мал дел од постоечките ендофити се карактеризирани.^[26][27] Многу ендофити се во филата Basidiomycota и Ascomycota. Ендофитичните габи може да бидат од редовите Hypocreales и Xylariales од класата Sordariomycetes (Pyrenomycetes) или од класата Loculoascomycetes.^[28] Една група на габични ендофити се арбускуларните микоризни габи кои ги вклучуваат биотрофните Glomeromycota поврзани со различни растителни видови.^[29] Слично како кај микоризните габи, ендофитите се здобиваат со органски соединенија од растението домаќин. Бактериските ендофити се полифилетични и припаѓаат на широк опсег на таксони, вклучувајќи ги α-протеобактериите, β-протеобактериите, γ-протеобактериите, фирмикутите, актинобактериите.^[30]

Еден или повеќе ендофитски организми се наоѓаат во речиси секое копнено растение.^[31] Се сугерира дека областите со висока растителна разновидност, како што се тропските дождовни шуми, може да содржат и најголема разновидност на ендофитски организми кои поседуваат разновидни хемиски метаболити.^[32] Се проценува дека може да постојат околу 1 милион ендофитни габи во светот.^[32]

Диазотрофна бактерија изолирана од Pinus contorta во Британска Колумбија, Канада, е Paenibacillus polymyxa, која може да му помогне на својот домаќин во фиксирањето на азотот.^{[33][34][35][36][37][38]}

Класификација

Ендофитите вклучуваат широк спектар на микроорганизми, вклучувајќи габи, бактерии и вируси. Постојат два различни начини за класификација на ендофитите.

Системски и несистемски

Првиот метод ги дели ендофитите во две категории: системски (вистински) и несистемски (минливи).^[39] Овие категории се засноваат на генетиката на ендофитот, биологијата и механизмот на пренос од домаќин на домаќин.^[40] Системските ендофити се дефинирани како организми кои живеат во растителните ткива во текот на целиот животен циклус и учествуваат во симбиотска врска без да предизвикаат болест или штета на растението во било кој момент. Дополнително, концентрациите и разновидноста на системските ендофити не се менуваат кај домаќинот со променливите услови на животната средина.^[40] Несистемските или минливи ендофити од друга страна се разликуваат по број и разновидност во рамките на нивните растителни домаќини под променливи услови на животната средина. Несистемските ендофити, исто така, се покажа дека стануваат патогени за нивните растенија домаќини под стресни услови или услови на растење со ограничени ресурси.^[40] Пример за ова би бил Colletotrichum fioriniae, кој е ендофит на многу широколисни дрвја и грмушки од умерена клима, но исто така може да биде патоген на многу плодови и некои лисја.^[41][42]

Клавиципитазни и не-клавиципитазни

Вториот метод ги дели габичните ендофити во четири групи врз основа на таксономијата и шест други критериуми: опсегот на домаќинот, колонизираните ткива на домаќинот, in planta колонизација, in planta биоразновидност, начинот на пренос и придобивките од мутуализмот.^[43] Овие четири групи се поделени на клавиципитазни ендофити (класа 1) и не-клавиципитазни ендофити (класа 2, 3 и 4).

Ендофитите од класа 1 се сите филогенетски сродни и пролиферираат во треви од студени и топли клими. Тие обично ги колонизираат растителните ластари каде што формираат системска меѓуклеточна инфекција. Ендофитите од класа 1 главно се пренесуваат од домаќин на домаќин со вертикална трансмисија, во која мајчините растенија ги пренесуваат габите на своите потомци преку семиња. Ендофитите од класа 1 понатаму може да се поделат на типови I, II и III. Меѓу овие три типа на клавиципитазни ендофити се различните интеракции со нивните растителни домаќини. Овие интеракции се движат од патогени до симбиотски и симптоматски до асимптоматски. Тип III клавиципитазни ендофити растат во нивниот растителен домаќин без да манифестираат симптоми на болест или да му наштетат на домаќинот. Ендофитите од класа 1 обично даваат придобивки за нивниот растителен домаќин, како што се подобрување на растителната биомаса, зголемување на толеранцијата на суша и зголемување на производството на супстанци кои се токсични и одбојни за животните, а со тоа ја намалуваат хербиворијата. Овие придобивки може да варираат во зависност од условите на домаќинот и околината.^[43]

Не-клавиципитазни ендофити претставуваат полифилетска група на организми. Не-клавиципитазни ендофити се типично габи Ascomycota. Еколошките улоги на овие габи се разновидни и сè уште слабо разбрани. Овие ендофитни растителни интеракции се широко распространети и се пронајдени во скоро сите копнени растенија и екосистеми.^[43] Многу не-клавиципитазни ендофити имаат способност да се префрлаат помеѓу ендофитското однесување и слободниот начин на живот. Не-клавиципитазни ендофити се поделени во класа 2, 3 и 4. Ендофитите од класа 2 можат да растат во растителните ткива и над и под земја. Оваа класа на не-клавиципитазни ендофити е најопширно истражувана и се покажа дека дава поголеми бенефити за растителениот домаќин кои се резултат на стресови специфични за живеалиштата, како што се pH, температура и соленоста.^[43] Ендофитите од класа 3 се ограничени на раст во надземни растителни ткива и се формираат во локализирани области на растителното ткиво. Ендофитите од класа 4 се ограничени на растителни ткива под земја и можат да колонизираат многу повеќе од растителното ткиво. Овие класи на не-клавиципитазни ендофити не се толку опширно проучувани до денес.^[43]

Поврзано

• Биоѓубриво
• Список на ендофити
• Растителна употреба на ендофитни габи во одбрана
• Арбускуларна микориза
• Микориза
• Ризобија