Pterosauriërs
uitgestorven orde van reptielen / Uit Wikipedia, de vrije encyclopedia
De Pterosauria zijn een uitgestorven groep vliegende reptielen die behoren tot de Archosauromorpha. De grootste vliegende dieren die ooit op Aarde hebben geleefd behoorden tot de pterosauriërs.
Pterosauria Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Trias — Laat-Krijt | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
"Coloborhynchus piscator" door John Conway geeft een typisch voorbeeld weer van een pterosauriër | ||||||
Taxonomische indeling | ||||||
| ||||||
Orde | ||||||
Pterosauria Kaup, 1834 | ||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | ||||||
Pterosauria op Wikispecies | ||||||
|
De pterosauriërs ontwikkelden zich meer dan 220 miljoen jaar geleden in het Trias en stierven 66 miljoen jaar geleden uit aan het eind van het Krijt. Ze waren de grootste dieren in de lucht, in de tijd dat de dinosauriërs de grootste dieren op het land waren. Ondanks dat ze zelf geen dinosauriërs waren, zijn ze er misschien wel nauw aan verwant. Hun afstamming is onzeker omdat er geen directe voorlopers van de pterosauriërs bekend zijn. Van de dieren die nu op Aarde leven, staan ze het dichtst bij de krokodillen en de vogels, maar die stammen niet van pterosauriërs af.
De pterosauriërs waren de eerste vliegende gewervelde dieren. Ze konden vliegen doordat de vierde vinger aan hun hand erg lang was en verbonden aan een soort vlieghuid zodat een vleugel gevormd werd. De vlieghuid bestond uit sterke vezels en spiertjes. Door die samen te trekken kon de vleugel op spanning gehouden worden en zijn welving, en daarmee het stijgvermogen, aangepast. De pterosauriërs waren hierdoor uitstekende vliegers. Hun borstkas was kort maar breed, voor een groot hart en goed ontwikkelde longen. Die longen waren verbonden met luchtzakken die zich vertakten tot in de botten, die op een dunne beenwand na hol waren. Het skelet was zo zeer licht maar toch sterk.
De pterosauriërs waren warmbloedig, waardoor ze heel actief konden en moesten zijn om veel voedsel te zoeken. Ze hadden schubben aan de voeten maar de rest van het lichaam was bedekt met een vacht van haren om warm te blijven. Voor de meeste bekende soorten bestond dat voedsel uit vissen en andere water- of zeedieren; sommige kleinere soorten leefden vermoedelijk van insecten.
De eerste pterosauriërs hadden een lange staart voor een stabiele vlucht. Op het eind van het Jura, 160 miljoen jaar geleden, ontwikkelde zich een deelgroep met een kortere staart, de Pterodactyloidea. Op de grond hadden die een meer opgerichte houding waardoor ze makkelijker konden lopen en opstijgen, en daardoor ook veel groter konden worden. Aan het eind van het Krijt hadden verschillende soorten een vleugelspanwijdte van over de tien meter. Dit waren de grootste vliegende dieren die ooit op Aarde hebben geleefd. Aan het eind van het Krijt werd de Aarde getroffen door een grote meteoriet en dat heeft vermoedelijk de laatste pterosauriërs uitgeroeid. In de ruim 150 miljoen jaar daarvoor moeten minstens enkele duizenden pterosauriërsoorten zijn geëvolueerd en weer uitgestorven.
Het eerste fossiel van een pterosauriër werd in 1784 ontdekt in Duitsland. Deze kreeg later de naam Pterodactylus ("vleugelvinger"). Pas langzaam begrepen de geleerden dat het om een uitgestorven reptiel ging in plaats van een vogel of een vleermuis. In 1834 werd de naam Pterosauria ("vleugelsauriërs") bedacht. In de negentiende eeuw werd nog een dozijn geslachten ontdekt en het feit dat het warmbloedige en behaarde dieren waren. Maar in het midden van de twintigste eeuw zag men ze als typische koudbloedige en primitieve reptielen. Vanaf 1970 echter hebben nieuwe vondsten het aantal bekende geslachten verzesvoudigd en tot het inzicht geleid dat ze toch warmbloedige en uitstekende vliegers waren.
Een orde Pterosauria werd in 1834 benoemd door Johann Jakob Kaup,[1][2] en hij plaatste daar in elk geval het geslacht Pterodactylus in.[2]:315 Over de naam van die groep bleef eerst veel onzekerheid bestaan. Tot ver in de 20e eeuw was de aanduiding Ornithosauria gebruikelijker die in 1838 bedacht was door prins Karel Lucien Bonaparte.[3] Er was echter nooit enige twijfel over de inhoud: of een dier wel of niet tot de groep behoorde. De pterosauriërs delen namelijk een unieke bouw ofwel morfologie, die samenhangt met hun vermogen tot vliegen. Er zijn maar twee groepen Sauropsida bekend die echt kunnen vliegen. De ene, de vogels, bezit een vleugel die mede opgebouwd is uit veren. De andere groep zijn de pterosauriërs en hun vleugel heeft een geheel andere bouwwijze met een vlieghuid. Ondanks hun eigen bouw zijn de vogels daarmee niet strikt af te bakenen. Hun bekende soorten gaan zo geleidelijk over in andere vormen van de grotere groep waartoe ze behoren, de dinosauriërs, dat het volstrekt willekeurig wordt waar men de grens wil trekken. Bij de pterosauriërs daarentegen zijn geen fossiele overgangsvormen bekend die als een "missing link" kunnen dienen met niet-vliegende reptielen. Daarmee is hun groep tot nu toe ondubbelzinnig afgegrensd gebleven.
Het ontbreken van de schakels heeft voor de traditionele taxonomie, het opstellen van ontdekte levensvormen in een bepaalde ordening, dus voorlopig een heldere begripsvorming opgeleverd. De moderne evolutieleer echter wil juist alle levensvormen met elkaar in verband brengen door hun feitelijke stamboom vast te stellen. De methode van de cladistiek geeft daarbij van diergroepen een exacte wetenschappelijke definitie op basis van afstamming. Bij de keuze voor welke van de zeer vele op die wijze te bepalen groepen men de moeite wil nemen ze een naam te geven, speelt weer de bouw een rol. Het gebrek aan gegevens over de "ontbrekende schakels" zorgt bij het definiëren van de pterosauriërs dan voor grote problemen.
Een bepaalde clade (of klade), een groep die bestaat uit een voorouder en al zijn afstammelingen, kan men in de praktijk niet op de voor de hand liggende manier definiëren door meteen uit te gaan van de voorouder zelf:[4] die is meestal niet teruggevonden en hoe dan ook kan een directe afstammingsrelatie tussen soorten nooit echt bewezen worden. Eén alternatief is dat men een groep definieert als een verzameling van alle soorten die nauwer verwant zijn aan een bepaalde afstammeling dan aan een verwante soort die men juist van de groep wil uitsluiten. Zou men een dergelijke definitie gebruiken, bijvoorbeeld door de pterosauriërs te definiëren als alle soorten die nauwer verwant zijn aan een willekeurige bekende pterosauriër dan aan de vogels, dan is het vrijwel zeker dat in het begin van de afstammingslijn die naar de bekende pterosauriër voert, vormen blijken te zitten die qua bouw niet voldoen aan onze voorstelling van een lid van de Pterosauria en wel doordat ze helemaal niet kunnen vliegen. Dat gevaar kan men vermijden door in de definitie mede bepaalde gewenste nieuw geëvolueerde kenmerken (apomorfieën) op te nemen, in dit geval dus het vermogen tot vliegen.
Zo definieerde de paleontoloog Kevin Padian de klade Pterosauria als: alle Pterosauromorpha met een vierde middenhandsbeen en vinger die sterk uitgegroeid zijn om een vleugelmembraan te ondersteunen dat een synapomorfie is met Pterodactylus antiquus. Onder de pterosauromorfen, de groep van de pterosauriërs en hun directe verwanten, zouden dus alleen die soorten pterosauriërs zijn die het gedeelde nieuwe kenmerk (synapomorfie) van een grote ondersteunende vleugelvinger erfden van hun gezamenlijke voorouder, alsmede die voorouder zelf; Pterodactylus fungeert als willekeurige afstammeling. Dit soort definities is echter de laatste tijd impopulair geworden doordat ze nog steeds weinig exact zijn: wat is "sterk uitgegroeid" precies?[5]
Om die reden is ook een tweede alternatief toegepast: de klade wordt gedefinieerd door uit te gaan van twee afstammelingen, de meest basale bekende soort (dat wil zeggen: de oudste bekende aftakking van de stamboom) en een willekeurige andere.[6] Zo definieerde amateurpaleontoloog David Peters de Pterosauria in 2000 als: de laatste gemeenschappelijke voorouder van Preondactylus buffarinii en Quetzalcoatlus northropi, en al zijn afstammelingen. Deze definitie werd overgenomen door de paleontoloog David Unwin. Hierbij werd ervan uitgegaan dat Preondactylus zich van alle bekende soorten het eerst heeft afgesplitst; als willekeurige andere afstammeling is de aansprekende soort Quetzalcoatlus genomen.[7] Paleontoloog Alexander Kellner gaf in 2003 een iets afwijkende definitie: de laatste gemeenschappelijke voorouder van de Anurognathidae, Preondactylus en Quetzalcoatlus, en al zijn afstammelingen, omdat zijn analyses aangaven dat de Anurognathidae wellicht nog basaler waren dan Preondactylus. Definities van het tweede type hebben het voordeel dat ze exacter zijn, en zeker niet te ruim: soorten zonder vliegende voorouder vallen erbuiten[8] — maar het nadeel dat ze juist te eng kunnen zijn. Ze kunnen nog onbekende basale vormen uitsluiten die in bouw overeenkomen met het klassieke beeld van een pterosauriër — namelijk als die zich eerder hebben afgesplitst dan de laatste gemeenschappelijke voorouder van de al bekende soorten. Mocht zo'n vliegend dier uit een eerdere aftakking alsnog opduiken, is de kans dus groot dat zulke definities worden aangepast. De prijs voor de exactheid is dus een zekere instabiliteit omdat de definitie niet weergeeft wat we eigenlijk bedoelen.
Afkomst
De oorsprong van de pterosauriërs is problematisch. Er zijn geen overgangsvormen bekend met andere groepen die ons ondubbelzinnig kunnen tonen waar hun directe verwantschappen liggen. Dit betekent ook dat zelfs de meest basale wel bekende pterosauriërs al zo sterk gespecialiseerd zijn, aangepast aan hun vliegende levenswijze, dat die evolutionaire verandering de sporen van hun afkomst voor een belangrijk deel heeft uitgewist. Wel is het met onze huidige kennis vrijwel zeker dat het diapside reptielen betreft — maar dat is een erg ruime afgrenzing want de meeste gewervelde landdieren zijn Diapsida. Een nadere bepaling kwam tot de jaren tachtig van de twintigste eeuw echter niet veel verder dan de hypothese dat ze vanwege het bezit van een schedelopening vóór de oogkas tot de archosauriërs zouden behoren, een groep die in de toenmalige betekenis min of meer overeenkwam met de huidige klade Archosauriformes. In dat decennium kwam de kladistiek op, een methode om verwantschap tussen groepen exact vast te stellen door te berekenen welke mogelijke stamboom het minste aantal evolutionaire veranderingen veronderstelt en dus het waarschijnlijkst is. Deze methodiek werd ook op het raadsel van de pterosauriëroorsprong toegepast en had als verrassende uitkomst dat de Pterosauromorpha, de pterosauriërs en hun directe verwanten, de zustergroep waren van de Dinosauromorpha, de dinosauriërs en hun directe verwanten, binnen een overkoepelende klade Ornithodira, zelf weer een deel van de Archosauria in moderne zin, een beperktere klade dan de Archosauriformes.
De meesten van de kleine groep traditionele wetenschappers die al op het gebied van de studie van pterosauriërs actief was, aanvaardden deze uitkomst niet maar ze werd steeds weer door nieuwe analyses bevestigd.[9] In 1996 wees echter een van de auteurs van zo een analyse, Christopher Bennett, erop,[10] dat het bewijs voor deze "ornithodirahypothese" niet heel sterk was: de stamboom die ze oplevert was maar een paar stappen eenvoudiger (en dus maar iets waarschijnlijker) dan alternatieve stambomen die de Pterosauria basaal in (ten opzichte van de dinosauriërs dieper in de stamboom van) de Archosauromorpha (de ruimere groep die de Archosauriformes omvat) plaatsten. Daarbij kwam nog dat bijna alle veronderstelde synapomorfieën van de Ornithodira, dus de gedeelde nieuwe eigenschappen waarop het bewijs gebaseerd was dat de Pterosauromorpha en de Dinosauromorpha zustergroepen waren, zich in de achterpoten bevonden en te maken hadden met aanpassingen aan het enkelgewricht voor een versterkte afzet. Die eigenschappen zouden dus misschien helemaal niet duiden op een recente gemeenschappelijke afstamming en geen echte synapomorfieën zijn maar verklaard kunnen worden door convergente evolutie, het in niet nauw verwante groepen apart evolueren van schijnbaar gelijke kenmerken; wat betreft de pterosauriërs met name als een functionele aanpassing voor een verbeterd vermogen te springen, een zeer nuttige eigenschap voor vliegende dieren. Een volgend probleem was dat als pterosauriërs inderdaad de zustergroep van de Dinosauromorpha geweest waren, ze allerlei basale ("primitieve") en rudimentaire eigenschappen eerst verloren (want de laatste gemeenschappelijke voorouder van Archosauria had ze niet meer) en dan weer herwonnen (want zelf tonen ze die wel) moesten hebben, zonder dat daarvoor een goede functionele verklaring was. Ook deelden de Pterosauria geen enkele synapomorfie van de Archosauria; juist de nieuwe eigenschappen die op een gemeenschappelijke afstamming van de archosauriërs duiden, zouden bij de pterosauriërs toevallig allemaal weer verloren moeten zijn gegaan.
Bennetts conclusie was dat de pterosauriërs vermoedelijk geen nauwe verwanten van de dinosauriërs waren maar basale archosauroformen, iets dieper in de stamboom geplaatst dan de Erythrosuchidae of wellicht de Proterochampsidae. Meer verfijnde analyses zouden de beslissing moeten brengen in deze kwestie. De laatste jaren zijn zulke onderzoeken inderdaad uitgevoerd, maar ze spraken niet het verhoopte verlossende woord. De huidige situatie is in wezen gelijk aan die van de midden jaren negentig: de stamboom met de Pterosauromorpha als zustergroep van de Dinosauromorpha is de eenvoudigste maar slechts iets waarschijnlijker dan alternatieve oplossingen, zodat convergente evolutie een plausibele verklaring blijft. Invloedrijke onderzoekers als Peter Wellnhofer en David Unwin hebben de "ornithodira-hypothese" dan ook verworpen; Unwin nam aan dat de pterosauriërs basale archosauromorfen waren die zich vlak voor of (waarschijnlijker) na de Prolacertiformes hebben afgesplitst, die zelf zwevende vormen hebben voortgebracht als Sharovipteryx. Dat betekent niet dat ze nauwer aan de prolarcertiformen verwant zijn,[11] maar wel dat de archosauromorfe afstammingslijn op dit punt wellicht speciale kenmerken vertoonde die beide groepen gemeen hebben. Een enkeling, David Peters, veronderstelt zelfs dat het Lepidosauromorpha zijn, de grote groep waartoe onder andere ook de huidige hagedissen en slangen behoren, maar hij is daarin door niemand gevolgd.
Het gebrek aan overgangsvormen is deel van een algemener ontbreken van bekende Pterosauromorpha buiten de Pterosauria zelf. Er is maar één soort benoemd die — als de groep tenminste de zustergroep van de dinosauromorfen is[12] — een mogelijke basale pterosauromorf zou kunnen zijn en dat is Scleromochlus. De fossielen van deze vorm uit het late Trias (Carnien) zijn slecht bewaard gebleven en sommige analyses plaatsen hem als een zusterklade van de Ornithodira of een basale dinosauromorf, in plaats van een pterosauromorf. Verder zijn in 2002 nog "Pteromimus" en "Procoelosaurus" beschreven (maar niet officieel benoemd, vandaar de aanhalingstekens in plaats van het cursief) op grond van erg fragmentarische fossielen; deze nieuwe vondsten hebben tot nog toe weinig aandacht gekregen.
Scleromochlus is een klein dier met lange ledematen. Het kon ongetwijfeld redelijk klimmen maar had, voor zover we uit de schamele resten en vage afdrukken kunnen opmaken, geen speciale aanpassingen aan een levenswijze in de bomen, zoals sterk gekromde klauwtjes of gewrichten die armen en benen een groot grijpbereik gaven. Dit is direct relevant voor het vraagstuk langs welke evolutionaire weg de pterosauriërs hun vermogen tot vliegen verworven hebben. Net als bij het overeenkomstige probleem bij de vogels, zijn er twee hoofdscenario's: "omlaag" en "omhoog". Het model dat uitgaat van de beweging naar beneden, bijvoorbeeld vanaf een boom, heeft een groot verklarend vermogen: de bewegingsenergie van de val kan omgezet worden in een vlucht; de energie is verworven door omhoog te klimmen en dus is er een sterke selectiedruk die investering niet verloren te laten gaan door haar om te zetten in een voorwaartse beweging; het falen van die poging kan licht eindigen in de sterkste selectiefactor van allen: een onmiddellijke dood. Veel boombewonende diersoorten uit allerlei groepen hebben dan ook het vermogen tot glijden ontwikkeld. De overgang van een glijvlucht naar een slagvlucht is weliswaar biomechanisch zeer problematisch maar de vleermuizen, de derde groep echt vliegende gewervelden, lijken aan te tonen dat die tot stand gebracht kan worden. Anders dan vleermuizen maar net als dinosauriërs lijkt Scleromochlus met zijn lange poten echter meer een typische bodembewoner — althans naar de huidige inzichten: Friedrich von Huene die in 1914 als eerste een verband legde tussen Scleromochlus en de pterosauriërs, zag die poten nog als aanwijzing voor een leven in de bomen.[13] Veel onderzoekers menen dat de voorouders van de vogels door met hun armen te slaan, al hellingen oplopend of springend, het vermogen tot vliegen hebben verworven. Michael Benton stelde in 1999 de hypothese op dat een op Scleromochlus lijkende soort op dezelfde manier een vlieghuid zou hebben ontwikkeld om zijn sprongen op de grond te verlengen en zo de voorvader van de pterosauriërs werd.[14] Het probleem met een dergelijk "omhoog"-scenario is dat de selectiedruk in ieder geval veel zwakker is (veel voordeel kan de sprongverlenging niet geboden hebben en het is zelfs omstreden of het biomechanisch überhaupt zou werken) en de verklarende kracht en daarmee de kans dat het scenario het juiste is, dus kleiner. Moderne dieren die deze methode toepassen zijn niet bekend. Het traditionele alternatief als hypothetische voorouder, zoals voorgesteld door Rupert Wild in 1983, is dat van een boombewonend klein reptiel met ledematen in spreidstand, dat hij naar analogie met Gerhard Heilmanns vogelvoorloper "Proavis", "Propterosaurus" doopte en dat een vlieghuid ontwikkeld zou hebben om te glijden.[15] Een tussenoplossing is bedacht door Bennett: de voorouder zou door springen het vermogen tot vliegen ontwikkeld hebben — maar dan wel in een boom van tak tot tak.[16]
Een laatste vraagstuk in verband met hun afkomst is de ouderdom van de eerste pterosauriërs. De eerste bekende vormen duiken 217 miljoen jaar geleden op in het Norien. Als de "ornithodira-hypothese" juist is, kunnen de ornithodiren zich zo laat als het Ladinien, ongeveer 235 miljoen jaar geleden, afgesplitst hebben en leefde de eerste vliegende vorm misschien pas in het Carnien, circa 220 miljoen jaar geleden. Als pterosauriërs echter basale archosauromorfen zijn, moet hun afsplitsing veel eerder hebben plaatsgevonden en is het mogelijk dat de eerste pterosauriër al in het late Perm het luchtruim koos, meer dan 250 miljoen jaar geleden. In dat geval is er een lange verborgen afstammingslijn tijdens welke ze geen bekende resten hebben achtergelaten — vermeende vondsten van pterosauriërs uit het begin van het Trias bleken later altijd aan andere groepen toe te behoren — en dat betekent dat ze dan geen héél belangrijk deel van de fauna kunnen hebben uitgemaakt.
De eerste bekende pterosauriërs
De oudste bekende pterosauriër is Eudimorphodon, gevonden in het Norien van Italië; hij leefde 217 miljoen jaar geleden. Op dat moment moeten de pterosauriërs echter al een aanzienlijke diversificatie doorgemaakt hebben, want de meest basale vorm die we kennen — met mogelijke uitzondering van de in 2008 beschreven Raeticodactylus — is de iets later voorkomende Preondactylus en ook de Anurognathidae en de Dimorphodontidae die pas van vondsten uit het vroege Jura bekend zijn, moeten zich eerder hebben afgesplitst dan de groep waartoe Eudimorphodon behoort: de Campylognathoididae. Een mogelijke verklaring waarom er geen resten zijn die getuigen van hun eerdere evolutie, is dat de vroegste soorten bosbewoners waren: droge bossen leveren nauwelijks fossielen op. Pas toen sommige pterosauriërs boven zee op vis gingen jagen, zouden ze in de mariene sedimenten terecht zijn gekomen waarvan wij ze nu kennen. In deze periode waren de pterosauriërs zowel de enige vliegende gewervelden als, met een spanwijdte tot ongeveer twee meter, de grootste vliegende dieren; wat precies de interactie was met de insecten, de oudste en grootste groep vliegende dieren, en of ze ertoe bijgedragen hebben dat de allergrootste insecten verdwenen — er bestonden libellen met een spanwijdte van meer dan zestig centimeter — is nog onduidelijk.
De evolutie en verwantschap van deze vroege groepen is nog onzeker. David Unwin heeft een mogelijke ontwikkeling aangegeven op basis van exact kladistisch onderzoek: de meest basale vormen zoals Preondactylus, zouden nog relatief lange benen en korte armen gehad hebben en daarbij een oorspronkelijke, vrij hoge, schedelvorm. Een meer afgeleide bouw met krachtiger vleugels, zouden de overige pterosauriërs ontwikkeld hebben, samen de klade Macronychoptera vormend. Een aftakking daarvan, de Dimorphodontidae, behield de krachtige achterpoten maar de grootste tak, de Caelidracones, kreeg zwakkere benen. Die groep splitste zich weer in de Anurognathidae, die de oorspronkelijke bolle schedel behielden, en de Lonchognatha die een platte, lange schedel ontwikkelden. Die laatste groep splitste zich vervolgens in de Campylognathoididae en de Breviquartossa, die zich onderscheidden door meer subtiele schedel- en vleugelkenmerken. Al die groepen moeten dus al in het Norien aanwezig geweest zijn.
De Pterodactyloidea
Gedurende de loop van het Jura laten die eerst verborgen afstammingslijnen ons bekende fossiele resten achter; de pterosauriërs veranderen daarbij niet sterk van bouw. Het aantal ontdekte fossielen is overigens gering, onvoldoende om een goed beeld te krijgen van de ontwikkelingen. Uit het eind van het Jura echter zijn enkele rijke vindplaatsen bekend die als het ware een venster op hun evolutiegeschiedenis openen. Dan blijkt dat zich een groep heeft ontwikkeld met een sterk afwijkend Bauplan: de Pterodactyloidea. Terwijl eerdere pterosauriërs op vier poten zich vrijwel plat op de grond moeten hebben voortbewogen, met de vleugels ten dele gespreid, hadden de Pterodactyloidea op de armen steunend een sterk opgerichte houding, die mede mogelijk gemaakt werd doordat een veel groter deel van de vleugellengte gevormd werd door de middenhandsbeenderen, bij deze groep soms langer dan het opperarmbeen en onderarm samen. Aan deze houding was ook de stand van de kop aangepast die niet meer in het verlengde van een horizontaal gehouden nek lag maar haaks op de nu meer verticale nek stond. De staart, vroeger lang en een vluchtstabilisator vormend, is sterk gereduceerd en hetzelfde geldt voor de vijfde tenen die eerst een vlieghuid ondersteunden maar nu vrijwel verdwenen zijn. Wat de functionele verklaring kan zijn voor dit complex van veranderingen is nog erg onzeker. De traditionele interpretatie is dat ze hebben geleid tot een grotere wendbaarheid in de vlucht; de laatste tijd wordt de oorzaak eerder gezocht in een verbeterd loopvermogen om voedselbronnen op de grond te exploiteren, gecombineerd met een krachtiger afzet om sneller het luchtruim te kunnen kiezen en zo aan de op die grond voorkomende roofdieren te kunnen ontsnappen — de snelle en actieve Theropoda vormden een groot gevaar. Deze hypothese wordt ondersteund door het gegeven dat de twee deelgroepen van de Pterodactyloidea die uit het Jura teruggevonden zijn, de Dsungaripteroidea en de Ctenochasmatoidea, vormen hebben voortgebracht die door aanpassingen aan de tanden sterk gespecialiseerd waren in het voeden op de grond, door respectievelijk het kraken van schelpdieren en het filteren van kreeftjes uit het water.
Wat de afkomst van de Pterodactyloidea is, blijft nog onzeker. Volgens Unwin hebben ze zich binnen de Breviquartossa afgesplitst van de Rhamphorhynchidae, een in vorm wat meer ouderwetse groep die aan het eind van het Jura ook vele soorten telde. Hij sluit echter niet uit dat ze van de Anurognathidae een zustergroep zijn. Tijdens de eenentwintigste eeuw zijn vormen ontdekt die nog dichter bij de Pterodactyloidea in bouw staan, zoals Darwinopterus, en men deze verenigd worden in de klade Monofenestrata. In het verleden is weleens een poging gedaan die afkomst ook ruimtelijk te begrenzen door aan te nemen dat de Pterodactyloidea uit Europa zouden stammen en pas zich pas later naar andere continenten verbreid zouden hebben, maar ons gebrek aan kennis maakt het onmogelijk dit soort hypothesen serieus te onderbouwen. De mobiliteit van de pterosauriërs en de geringere afstand tussen de continenten in het Mesozoïcum staan ons niet toe hun in geologisch opzicht razendsnelle migraties te volgen. Ze kwamen ongetwijfeld op alle werelddelen voor en ook van een beperking tot lagere breedtegraden, zoals wel geopperd, bleek geen sprake.
In 1901 verdeelde Felix Plieninger, in een van de eerste pogingen hun interne relaties vast te stellen die nu nog gebruikte namen opleverde, de hele Pterosauria in twee onderorden: de Pterodactyloidea werden tegenover een "Rhamphorhynchoidea" gesteld, in welk laatste taxon alle "primitieve" vormen werden verenigd.[17] Dat de Pterodactyloidea niet de zustergroep van de Rhamphorhynchoidea vormen maar ervan afstammen, zou de Rhamphorhynchoidea echter parafyletisch maken: een groep die niet alle afstammelingen bevat. Dit soort begrippen is tegenwoordig in onbruik geraakt en dit geval laat al een reden zien waarom: de omvattende groep heeft dezelfde rang als de evolutionair gezien ingesloten groep.
In het late Jura moeten zich nog twee andere deelgroepen binnen de Pterodactyloidea afgesplitst hebben: de Ornithocheiroidea, misschien wel de meest basale deelgroep, en de Azhdarchoidea. Beide zijn ons pas bekend door resten uit het vroege Krijt. Ze zouden, hoewel vermoedelijk niet nauw verwant,[18] allebei tandeloze vormen voortbrengen en aan het eind van die periode ook ware reuzen met een spanwijdte van over de tien meter; de verbeterde mobiliteit van de Pterodactyloidea, vooral wat betreft afzet en landing, maakte kennelijk een veel grotere omvang mogelijk.
Stamboom
Over de onderlinge relaties van al deze groepen Pterosauria bestaat nog veel onzekerheid. Het is mogelijk het merendeel van de bekende en valide geslachten in een eenvoudige lijst onder te brengen die enigszins geordend is volgens een traditionele indeling langs onderorden, superfamilies, families en onderfamilies (naar Unwin (2005)):
- I. "Rhamphorhynchoidea"
- Basale vormen (Preondactylus)
- Dimorphodontidae (Dimorphodon, Peteinosaurus)
- Anurognathidae (Anurognathus, Batrachognathus, Dendrorhynchoides, Jeholopterus)
- Campylognathoididae (Austriadactylus, Campylognathoides, Eudimorphodon)
- Rhamphorhynchidae
- II. Pterodactyloidea
- Ornithocheiroidea
- Ctenochasmatoidea
- Dsungaripteroidea
- Azhdarchoidea
- Lonchodectidae (Lonchodectes)
- Tapejaridae (Chaoyangopterus, Jidapterus, Sinopterus, Tapejara)
- Basale neoazhdarchiërs (Tupuxuara, Thalassodromeus)
- Azhdarchidae (Arambourgiania, Azhdarcho, Hatzegopteryx, Montanazhdarcho, Phosphatodraco, Quetzalcoatlus, Zhejiangopterus)
Zo een lijst geeft echter nog geen echte stamboom. Om niet ieder contact met de werkelijkheid te verliezen zijn er daarvan wel elementen ingevoegd: de "basale vormen" die niet bij een familie ingedeeld zijn en zelfs een verwijzing naar de klade Neoazhdarchia. Maar de verwantschap van de Pterodactyloidea is misleidend weergegeven omdat niet duidelijk wordt dat de directe zustergroep binnen de onnatuurlijke groep "Rhamphorhynchoidea" gezocht moet worden. Om een structuur te krijgen die de volle verwantschappen weergeeft en direct aansluit bij de resultaten van wetenschappelijk onderzoek, kunnen we een cladogram gebruiken zoals dit van Unwin:[19]
Pterosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Dit cladogram geeft echter slechts een van de vele cladistische analyses weer die de afgelopen jaren gedaan zijn. De eerste aangaande de interne verwantschappen van pterosauriërs werd in 1986 door Stafford C.B. Howse gepubliceerd.[20]
Bloei en uitsterven
In het vroege Krijt maakten de pterosauriërs hun bloeiperiode door; de meerderheid van de ons bekende vormen komt uit dit tijdperk en hun bouw toont dan de grootste diversiteit.[21] Het gaat dan om veel soorten Pterodactyloidea maar wellicht ook basalere soorten; de Anurognathidae en de Rhamphorhynchidae stierven misschien niet aan het eind van het Jura uit, zoals lange tijd gedacht werd. Wel is het zo dat de aantallen van die laatste groepen kennelijk afnamen. Misschien kwam dat door concurrentie met de Pterodactyloidea, maar het is ook mogelijk dat ze door een andere groep verdrongen werden, als voorbode van de neergang van alle Pterosauria: de vogels. De "oervogel" Archaeopteryx bewijst dat al in het late Jura de dinosauriërs vliegende vormen hadden voortgebracht. Als die een levenswijze hadden als boombewoner en insecteneter, moeten ze directe concurrenten geweest zijn voor de niches die veel pterosauriërs tot dan toe bezet hadden. De snelle diversificatie van de vogels in het Onder-Krijt vormt dus een plausibele verklaring voor althans een deel van de neergang van de basale vormen. In het Boven-Krijt worden die niet meer aangetroffen en helemaal op het eind van de periode, tegen het Maastrichtien, lijken er alleen nog maar grote tot reusachtige pterosauriërs over te zijn uit de Azhdarchidae en de Pteranodontia.
Dat er misschien nog maar twee deelgroepen bestonden, zegt op zichzelf niet zoveel — dat basale deelgroepen verdwijnen en vervangen worden door hun zustergroepen is een normaal proces, zonder noodzakelijke gevolgen voor de soortenrijkdom van de grotere groep als geheel — maar wel dat die maar een geringe variatie in levenswijze hadden. Vogels hadden toen ook viseters en watervogels voortgebracht en dit suggereert dat die de kleinere tegenhangers onder de Pterodactyloidea hebben doen uitsterven. Het wegvallen daarvan kan zeer wel het uitsterven van de hele Pterosauria veroorzaakt hebben want grotere soorten zijn veel sterker uitstervingsgevoelig doordat hun voortplanting trager verloopt (het kost meer tijd voordat individuen geslachtsrijp worden) en hun populaties kleiner zijn. Ze zijn daarom slechter in staat zich te herstellen van een terugval in aantallen. Dit zou bijzonder relevant hebben kunnen worden toen er zich 66 miljoen jaar geleden aan het eind van het Krijt, de Krijt-Paleogeengrens, een massa-extinctie voordeed, wellicht als gevolg van een meteorietinslag. Bij deze catastrofe die de meeste grote diersoorten doodde, zouden de kwetsbare reusachtige pterosauriërs zeker tot uitsterven gedoemd zijn.[22]
Het bovenstaande scenario is echter verre van zeker. Onze kennis van de pterosauriërevolutie is zo beperkt dat het heel goed mogelijk is dat het geleidelijk verdwijnen van de kleinere soorten een illusie is, veroorzaakt door toevallige variaties in conserveringsomstandigheden.[23] Ook is het niet duidelijk waarin de vogels eigenlijk een selectievoordeel hadden ten opzichte van de pterosauriërs. De hun vroeger wel toegeschreven superioriteit in vliegvermogen, stofwisseling en intelligentie bleek na beter onderzoek niet te hebben bestaan. Een poging dit probleem te kwantificeren had als uitkomst dat het effect toch reëel was aangezien anders ook slechte conserveringsomstandigheden meer fossielen hadden moeten opleveren, maar dat vogels de pterosauriërs niet zozeer verdrongen maar beter waren in het opvullen van de niches nadat een kleinere algemene uitstervingsgolf aan het einde van het Onder-Krijt het aantal soorten had verminderd.[24] Mochten de pterosauriërs echter in feite een grote vormenrijkdom genoten hebben tot aan het eind van het Krijt, dan hebben ze grote pech gehad want de gehele groep, groot of klein, lijkt hoe dan ook door de catastrofe te zijn uitgeroeid: pterosauriërs uit het Paleogeen zijn niet bekend. Van de soorten die tot dat moment geëvolueerd waren, zijn er tot 2020 189 ontdekt uit een geschat totaal van 807 die resten hebben achtergelaten.[25] Als het scenario van een geleidelijke neergang door concurrentie met de vogels het juiste is, zal hun totaal minstens op enkele duizenden gelegen hebben.[26] Bleef de diversiteit tot het eind behouden, dan lag het nog enkele malen hoger. Er zijn echter geen duidelijke aanwijzingen voor een massale radiatie van erg kleine vormen, zoals die bij de zangvogels vele tienduizenden soorten heeft opgeleverd.[27]
Een schokkend fossiel: Pterodactylus
Er is wel beweerd dat oude legenden over draken geïnspireerd zouden kunnen zijn geweest door vondsten van pterosauriërfossielen. Maar hoewel pterosauriërs wel iets van een draak weg hebben, zeker de tweevoetige verbeeldingen daarvan die populair waren tijdens de Middeleeuwen, zijn hun fossielen zo zeldzaam dat het hoogst onwaarschijnlijk is dat er enig oorzakelijk verband bestaat.
De wereld werd zich in 1784 met een schok van het bestaan van pterosauriërs bewust,[28] toen Cosimo Alessandro Collini, conservator van het naturaliënkabinet van keurvorst Karel Theodoor van Beieren, een artikel publiceerde over een uiterst wonderlijk fossiel waarop hij de hand had weten te leggen.[29] Het was een plaat fijnkorrelige kalksteen afkomstig van een groeve bij Eichstätt en toonde in uitstekende conservering het bijna volledige skelet van een op het oog volstrekt uniek dier.
Deze situatie stelde Collini voor een lastig probleem. Hij was een overgangsfiguur die vanuit zijn aanstelling nog fungeerde als een vroegmoderne geleerde die het puur te doen had moeten zijn om de (in dit geval zeer aanzienlijke) curiositeitswaarde — een eigenschap die nog in de zeventiende eeuw volledig serieus genomen werd. Aan de andere kant was hij, levende in de achttiende eeuw en ex-secretaris van Voltaire, een kind van de Verlichting, die zeer afwijzend stond tegenover alles wat "onverklaarbaar" leek. Het hele onderzoek naar fossielen, inclusief de fantasierijke interpretaties die aan hun bestaan gegeven werden, werd al gezien als een dubieus soort pseudowetenschap en iedere suggestie dat er monsters bestonden, was dus helemaal uit den boze — maar dit fossiel leek precies zo'n monster. Collini, die zag dat het wezen kennelijk vleugels had — bij veronderstelde dat de verlengde vingers een membraan ondersteunden — deed dus zijn best de vondst te duiden als een vogel of vleermuis, de twee "normale" groepen vliegende gewervelden, maar moest concluderen dat zo'n oplossing gewrongen was. De enige verklaring die hem overbleef, was dat het tegen de schijn in toch geen vliegend dier betrof maar een nog onbekend type zeedier.
Voor Collini was het daarbij niet vanzelfsprekend een "uitgestorven dier", want dat begrip zelf was in die tijd nog niet gangbaar. Soorten werden gezien als eeuwig en onveranderlijk en dat er een zou verdwijnen leek in strijd met de kosmische wereldorde of men die nu religieus of meer naturalistisch wilde interpreteren. Juist voor de toenmalige rationalistische natuurwetenschapper vergde het een enorme denkstap te aanvaarden dat onze huidige alledaagse werkelijkheid voorafgegaan was door een eerdere wereld van ontzaglijke ouderdom en bevolkt door "voorwereldlijke" wezens die nog het meest weg hadden van fabeldieren. Onder invloed van enkele zeer overtuigende fossielen, waarvan dat van de pterosauriër het meest aansprekend was, vond in de generatie daarna toch een dergelijke omslag in het denken, ofwel paradigmaverschuiving, plaats. Belangrijkste vertegenwoordiger van die verandering was de Duits/Franse vergelijkend anatoom Georges Cuvier die het catastrofisme voorstond, de radicale leer dat de aarde tijdens haar lange geschiedenis met tussenpozen geheel of per continent verwoest was om dan weer door een scheppende macht bevolkt te worden. Over het meest exemplarische bewijs voor die leer, moest hij natuurlijk ook een oordeel geven. Cuvier zou later de reputatie krijgen op basis van een enkel botje een dier te kunnen determineren en met de vrijwel complete vondst van Collini had hij helemaal geen moeite: al in 1801 toonde hij in een korte samenvatting aan dat het evident een vliegend reptiel betrof; het cilindervormige os quadratum was daarvoor al genoeg bewijs.[30] In 1809 behandelde hij het fossiel in meer detail;[31] hij verwierp hierbij de theorie van Johann Friedrich Blumenbach dat het toch gewoon een watervogel was en benoemde een geslacht voor het dier: Ptéro-Dactyle ofwel "Vleugel-Vinger".
In 1809 had Cuvier het oorspronkelijke fossiel niet kunnen lokaliseren en had zich moeten baseren op, onder andere, een zeer exacte kopergravure die Collini in 1784 had laten vervaardigen door de beroemde graveur Egid Verhelst II, die daarmee 's-werelds eerste pterosauriërillustrator werd. Cuvier vreesde al dat het door het geweld van de napoleontische oorlogen verloren gegaan was maar in feite was het in München achtergehouden door Samuel Thomas von Soemmerring die er zelf een studie aan wilde wijden. Het resultaat daarvan bracht hij op 27 december 1810 naar buiten in een lezing, die hij in 1812 publiceerde.[32] Von Soemmerring gaf een eigen naam aan het dier: Ornithocephalus antiquus, de eerste binominale naam van een pterosauriër. Hij erkende dat het een voorwereldlijk dier betrof maar wilde het geen reptiel noemen. Het was volgens hem zowel een zoogdier, een vleermuis, als een tussenvorm tussen de zoogdieren en de vogels. Deze naar huidige begrippen tegenstrijdige constatering wordt begrijpelijker als we bedenken dat Von Soemmerring een "tussenvorm" niet opvatte als een dier dat in afstamming tussen twee groepen lag: evolutie was immers nog geen gangbaar begrip. Een tussenvorm was letterlijk iets wat een "vorm" vertegenwoordigde die tussen twee andere vormen in zat. Hij zei dus in wezen dat zijn Ornithocephalus qua vorm bij de zoogdieren hoorde maar van deze nog het meeste die van een vogel benaderde. Anatomisch gezien was Von Soemmerings studie weinig gelukkig: hij liet zich verwarren door de lange middenhandsbeenderen van de Pterodactyloidea en dacht dat het de onderarmen waren; de onderarmen zag hij weer aan voor de bovenarmen. Ook in de naamgeving zou hij goeddeels falen: hoewel de soortaanduiding gehandhaafd zou blijven, kreeg het geslacht door een aanpassing door Cuvier, in 1819 gepubliceerd door Lorenz Oken, de gangbare naam Pterodactylus.[33] Daarnaast diende Cuvier hem inhoudelijk van repliek: nog in 1812 toonde hij omstandig de fouten van Von Soemmering aan.[34] Daarbij gaf hij ook aan hoe hij de levenswijze van de vliegende reptielen zag. Ze zouden op hun achterpoten gelopen hebben, geleefd hebben van insecten en hun drie handklauwen gebruikt hebben om 's nachts in de bomen te hangen.
De Pterosauria krijgen hun naam
Von Soemmerring slaagde er echter wel in de meeste Duitse geleerden ervan te overtuigen dat het dier een zoogdier was. Toen Kaup in 1834 een orde Pterosauria benoemde,[35] als deel van de Amphibia (toen gezien als zowel de amfibieën als reptielen omvattend), was hij in zijn land een relatieve uitzondering. Dat "sauria", tegenwoordig gebruikt voor de hagedissen alleen en inderdaad afgeleid van het Klassiek Griekse saura of sauros, "hagedis", werd toen namelijk voor bijna alle uitgestorven reptielgroepen gebruikt en hij maakte zo een duidelijke keuze tegen Von Soemmerring door ze "Vleugelsauriërs" te noemen. Dat woord vond eerst dan ook geen algemene ingang hoewel het later wel overgenomen zou worden door de invloedrijke Richard Owen; zelfs degenen die het eens waren met de identificatie als reptielen gebruikten meestal de term Ornithosauria ("Vogelsauriërs") die prins Bonaparte in 1838 had bedacht.[36] Grote verwarring bleef daarbij bestaan over de precieze aard van de groep: in 1830 bracht Johann Georg Wagler ze samen met de ichthyosauriërs en de plesiosauriërs onder in de klasse der Gryphi als zeedier; hij meende dat de vingers enorme vinnen ondersteunden.[37] En nog in 1843 dacht de Brit Edward Newman dat het vliegende buideldieren waren.[38]
Gezien al die onzekerheid noemde men ze meestal maar gewoon "pterodactylen" en pterodactyles is in de Engelstalige landen tot op de dag van vandaag als informele term gebruikelijker gebleven dan pterosaurs (of het correcter afgeleide pterosaurians). Die gewoonte lag des te meer voor de hand omdat Pterodactylus lange tijd het enige benoemde geslacht bleef waaraan alle verdere vondsten werden toegewezen. In 1817 had Von Soemmering een tweede fossiel beschreven als P. brevirostris, waarvan we nu weten dat het een jonge Pterodactylus antiquus betreft. In 1829 werd de eerste pterosauriër uit Engeland en het vroege Jura, in december 1828 gevonden door de beroemde fossielenverzamelaarster Mary Anning, benoemd door William Buckland: Dimorphodon, als P. macronyx.[39] In 1830 benoemde Carl Theodori Dorygnathus als P. banthensis. In 1831 beschreef Georg Augustus Goldfuss Scaphognathus (als P. crassirostris); hij meende op het fossiel zelfs sporen van pluimen of haren gezien te hebben.[40] In 1846 benoemde John Scott Bowerbank de toen grootste bekende pterosauriër Lonchodectes als P. giganteus. Nog in 1856 zag Friedrich August Quenstedt wat we sinds 1928 kennen als Campylognathoides als een P. liassicus, nadat hij een jaar eerder Cycnorhamphus als P. suevicus beschreven had. Dat was toen echter al wat ouderwets geworden want in 1846 had de "Vader van de Duitse paleontologie" Christian Erich Hermann von Meyer een tweede genus benoemd: Rhamphorhynchus, een hernoeming van Georg Graf zu Münsters P. longicaudus uit 1839. En eigenlijk had Von Meyer, zonder het te weten, al in 1833 een tweede geslacht een naam gegeven: Gnathosaurus, maar daarvan zou pas in 1951 duidelijk worden dat het een pterosauriër betrof. Zijn vierde genus zou in 1852 komen: Ctenochasma. In een grote monografie uit 1859-1860, Die Reptilien aus dem lithographischen Schiefer des Jura in Deutschland und Frankreich (welk boek met prachtige lithografieën was geïllustreerd, die met dezelfde kalksteen gedrukt waren die ook de beste fossielen had opgeleverd) waagde hij zich ook aan een eerste indeling van de pterosauriërs die echter al snel door de ontwikkelingen in de wetenschap achterhaald zou worden; zijn onderscheid tussen vormen met lange en korte staarten bleef echter nuttig. Von Meyer liet ook in zijn land het inzicht doordringen dat pterosauriërs reptielen waren.
Nieuwe inzichten en vondsten
Vanaf 1859 veroorzaakte Charles Darwins Origin of Species een revolutie in de biologie. De relaties tussen verschillende diergroepen werden daarna meestal geduid als een echte evolutionaire verwantschap, niet meer als een enkele overeenkomst in vorm alleen. Niet iedereen werd echter Darwinist. In Engeland wilde Richard Owen nog wel toegeven dat er wat variaties mogelijk waren op een bepaald bouwschema of archetype maar dat dieren radicaal van morfologie zouden kunnen veranderen, ontkende hij: pterosauriërs bijvoorbeeld zouden altijd koudbloedige reptielen geweest zijn en ook gebleven. Dat was nu juist wat de meest enthousiaste evolutionisten wilden ontkennen. St. George Jackson Mivart, eerst een van de felste voorvechters van de nieuwe leer, zag ze als een prachtige illustratie hoe de evolutie alle kaders kon doorbreken: hij meende dat ze de voorouders van de vogels waren.[41] Mivart, zelf geen expert op dit gebied, werd daarin bijgevallen door Harry Govier Seeley, die zich zou specialiseren in dit onderwerp. In 1864 benoemde hij ze als een onderklasse Saurornia om de relatie met vogels uit te drukken en stelde dat ze warmbloedig waren.[42] In 1870 publiceerde hij het eerste boek dat helemaal aan pterosauriërs gewijd was: Ornithosauria,[43] waarvan de titel al aangeeft dat hij nu Bonapartes term overgenomen had. Hoewel Seeley later met veel tegenzin zou toegeven dat de vogels toch niet van de pterosauriërs afstammen, bleef hij de laatsten zijn leven lang als hun nauwe verwanten zien, en die van de dinosauriërs en krokodillen. In 1901 publiceerde hij het eerste populair-wetenschappelijke boek ter wereld over pterosauriërs: Dragons of the Air.[44] Toen dat in 1967 herdrukt werd, was het nog steeds het enige in zijn soort. Seeley schetst hierin een beeld van de pterosauriërs dat nogal afwijkt van het typische moderne reptiel: niet alleen waren ze warmbloedig maar dus, ter isolatie, ook met haren bedekt en ze konden op twee poten rennend opstijgen.
Naast die theorievorming werden er ook weer nieuwe soorten gevonden. Seeley zelf benoemde in 1869 al Ornithocheirus, waarvan we nu weten dat het wellicht een van de grootste soorten omvat met een spanwijdte van tegen de tien meter. In die tijd was dat nog onbekend en daarom maakte in 1870 de eerste vondst uit Amerika grote indruk waar Othniel Charles Marsh in het kalkgesteente van Kansas grote skeletten opgroef die hij in 1872 beschreef als Pterodactylus ingens en P. occidentalis en in 1876 hernoemde tot Pteranodon; de fossielen wezen op een spanwijdte van acht meter. In hetzelfde jaar beschreef hij Nyctosaurus. Ondertussen had Owen in 1874 Coloborhynchus benoemd.
In 1882 werd er wat meer bekend over het uiterlijk van de pterosauriërs omdat toen zowel Marsh[45] als Karl Alfred Zittel[46] ieder een artikel publiceerden over een fossiel dat een afdruk toonde van het vleugelmembraan van Rhamphorhynchus. Opmerkelijk genoeg leidde Marsh uit zijn fossiel (in 1873 in Duitsland opgedolven en door hem voor $1000 aangekocht) af dat het membraan aan de enkels verbonden was, terwijl het toch net als Zittels vondst een zeer smalle vleugel toonde. Beiden verschilden van mening over de vraag of de vlieghuid ook aan de staart vastzat, zoals Marsh in navolging van Owen had aangenomen. Seeley koos in de controverse voor een model met vleugels die aan het middel vastzaten. Het fossiel van Marsh had ook een vaantje aan het achtereind van de staart. Marsh reconstrueerde dat asymmetrisch als een richtingsroer maar later werd het weer als een horizontaal hoogteroer gezien. In 1888 werd door Edward Newton het natuurlijk afgietsel van het brein van Parapsicephalus beschreven, dat toonde dat pterosauriërs vrij grote hersenen hadden.[47]
Het onderzoek valt stil
Al tegen het eind van de negentiende eeuw begon het onderzoek naar pterosauriërs te stagneren. Na 1876 werden er lange tijd geen namen gebaseerd op nieuwe vondsten toegevoegd aan het op dat moment bereikte totaal van veertien geslachten die nu nog als valide beschouwd worden, hoewel sommige al eerder bekende fossielen een nieuwe naam kregen. Nyctosaurus was de laatste van zijn eeuw en tot 1964 werden er maar twee echt nieuwe ontdekkingen beschreven: Anurognathus in 1923 en Batrachognathus in 1948. Sommige van de redenen voor deze stilstand waren heel specifiek zoals een gebrek aan goede en nog niet onderzochte vindplaatsen. Ook speelde een rol dat Seeley eigenlijk de enige specialist was op dit gebied; voor de andere wetenschappers vormde het maar een onbelangrijk deel van hun werkzaamheden. Hierdoor kwam geen institutionalisering tot stand; er was nergens een "leerstoel pterosauriërs" die de continuïteit van het onderzoek had kunnen garanderen.
Maar er was ook een meer algemene oorzaak: in de loop van de twintigste eeuw veranderde de hele paleontologie van karakter. Het nieuwe van de ontdekkingen was er af en men raakte, in plaats van de zoveelste soort te willen vinden, meer gericht op het leggen van grote verbanden zoals het assisteren van de geologie door het dateren en ordenen van aardlagen. De pterosauriërs waren door hun zeldzaamheid echter niet geschikt als gidsfossiel. Ook bleek de aanvankelijke werking van de evolutietheorie, dat door het aannemen van een afstammingsrelatie de bestaande denkbeelden over strikt afgegrensde diergroepen werden doorbroken, niet lang te duren: al snel keerde men terug naar de oude absolute concepten maar nu vermomd als een ordening binnen een evolutionaire vooruitgang. Het hele dierenrijk werd weer gerangschikt van laag naar hoog; op die ladder werden de pterosauriërs als "reptielen" geplaatst en Seeley's theorie dat ze warmbloedig en behaard waren, werd naar het rijk der fabelen verwezen. Als reptiel waren ze immers koudbloedig en geschubd. Door hun lage stofwisseling zouden ze niet echt hebben kunnen vliegen en de bouw van hun vleugels zou daarom primitief en inefficiënt geweest zijn. In het meest gebruikte paleontologische standaardwerk van het midden van de twintigste eeuw, Vertebrate Paleontology van Alfred Roemer, werd beweerd dat pterosauriërs hun vlieghuiden niet op spanning hadden kunnen houden; ze misten daarin immers de extra ondersteunende vingers die vleermuizen bezitten. Tijdens de neerwaartse slag zou het membraan zijn gaan wapperen waardoor er geen opwaartse kracht opgewekt zou kunnen worden en bij de vleugelopslag zou het vleugelprofiel zelfs helemaal omgeslagen zijn. De pterosauriërs waren zo gedoemd tot een neerwaartse glijvlucht die hoogstens door thermiek wat verlengd werd. De voortbeweging op het land zou al even onbeholpen geweest zijn. Met moeite zouden de beesten langzaam weer in een boom of op een klif geklauterd zijn om weer even door de lucht te kunnen glijden. Slechts een enkele keer per dag hadden ze ondertussen een insect of vis weten buit te maken — maar als koudbloedige dieren was hun energiebehoefte toch al niet groot. De pterosauriërs leefden ook in het "Tijdperk der Reptielen" en dat werd gezien als een tussenfase in de evolutiegeschiedenis waarin een gunstig warm klimaat achtergebleven groepen nog wat respijt bood voordat ze zouden worden vervangen door geavanceerde vormen. Bij veel van die groepen, zoals de dinosauriërs en de zeereptielen, was het overigens wat raadselachtig waardoor ze eigenlijk waren uitgestorven — de zoogdieren zouden immers pas na hun heengaan tot bloei komen — maar de pterosauriërs vormden daarop een gelukkige uitzondering: het leek zonneklaar dat ze door de vogels waren weggeconcurreerd.
Onderzoek dat niet in dit beeld paste, werd genegeerd, zoals de conclusie van Ferdinand Broili uit 1927 dat microscopisch onderzoek duidelijk haarzakjes in de huid liet zien[48] en het oordeel van paleoneurologe Tilly Edinger uit hetzelfde jaar dat de hersenen van pterosauriërs meer leken op die van vogels dan reptielen.[49] Wel werd een studie veel geciteerd die het vermogen tot een echte slagvlucht in twijfel trok. Al eind negentiende eeuw waren de luchtvaartpioniers die zweefvliegtuigen probeerden te ontwikkelen geïnspireerd geraakt door Pteranodon. In 1914 verscheen een analyse van het vliegvermogen van dit dier van de hand van Ernest Hanbury Hankin en David Meredith Seares Watson die het afschilderde als een pure zwever.[50]
De pterosauriërrenaissance
In het begin van de jaren zeventig leefde de belangstelling voor pterosauriërs weer op; de paleontoloog Robert Bakker beschreef dit als een "pterosauriërrenaissance".[51] De pterosauriërs voeren mee in het kielzog van de "dinosauriërrenaissance" waarvan dezelfde Bakker de naamgever en medeoorzaak was. Bij de dinosauriërs had Deinonychus al bewezen dat deze groep veel geavanceerder was dan eerst gedacht, en ook de pterosauriërs kenden in 1971 een spectaculaire vondst die hun hele imago verbeterde: Sordes pilosus, waarvan het fossiel onweerlegbaar aantoonde dat de pterosauriërs behaard waren. Toch kwam hierna niet onmiddellijk van wetenschappelijke zijde een krachtige theorievorming op gang. Het was in 1975 wetenschapshistoricus Adrian Desmond die in een populair-wetenschappelijk boek over de theorieën van Bakker, The hot-blooded dinosaurs, ook een hoofdstuk aan de pterosauriërs wijdde, waarin voor het eerst op samenhangende wijze uiteengezet werd waarom ze vermoedelijk warmbloedig waren.[52] Desmond maakte zich daarbij niet helemaal los van de oude denkbeelden: hij zag de grote soorten als zwevers die afhankelijk waren van een stabiel klimaat en zo hulpeloos op de grond dat het een raadsel was hoe ze daar zouden hebben kunnen overleven.
Enkele jaren later besloot Kevian Padian de "Bakker" van de pterosauriërs te worden: in publicaties in 1979,[53] 1980,[54] 1983[55] en 1987[56] verkondigde hij dat pterosauriërs ten onrechte nog steeds geïnterpreteerd werden binnen het verouderde "vleermuismodel" van Von Soemmerring en dat een objectieve analyse aantoonde dat ze niet alleen warmbloedig en behaard waren maar ook een smalle vleugel hadden die niet aan de enkels vastzat, wat de achterpoten bevrijdde voor hun werkelijke rol: er hard op te lopen als teenganger. Pterosauriërs zouden dus gerend hebben als vogels en dat was ook niet zo vreemd omdat ze binnen de Ornithodira ten nauwste aan dinosauriërs verwant zouden zijn geweest.
Padians "Terug naar Seeley"-beweging vond echter geen algemene bijval. Ondertussen waren meer paleontologen zich in het onderwerp gaan specialiseren en die dachten er vaak anders over. De meest invloedrijke daarvan was de Duitser Peter Wellnhofer die in 1978 het eerste standaardwerk over pterosauriërs had laten verschijnen.[57] Hij vond dat pterosauriërs zich op (platte) voeten en vleugels hadden voortbewogen. Ook over het "smalle" vleugelmodel en de "ornithodira-hypothese" ontstonden in de jaren negentig controverses die nog steeds voortduren. Wel veranderde de letterlijke beeldvorming van de pterosauriërs sterk door de illustraties van Gregory S. Paul, die exact de vorm van het skelet volgden en, behalve natuurlijk de vacht, ook de spiergroepen lieten zien.
Al die nieuwe theorieën konden getoetst worden aan een groot aantal nieuwe vondsten. De ontdekking van zeer productieve vindplaatsen, waarvan de belangrijkste de Santanaformatie in Brazilië en de formaties in Liaoning in China zijn, leidde tot een verveelvoudiging van de bekende soorten, waaronder de eerste uit het Trias. Nadat er slechts twee geslachten waren beschreven in de jaren zestig, kwam er vanaf 1970 een constante stroom op gang: tien in de jaren zeventig, twaalf in de jaren tachtig en negen in de jaren negentig. Daarna vond er zelfs een ware explosie van vondsten plaats, waarvan de groei nog niet afgevlakt is:[58] vanaf het jaar 2000 tot midden 2009 zijn 43 geslachten benoemd. Daarna versnelde het tempo zelfs nog tot 73 tussen 2009 en 2019. Dat betekent dat van de kleine tweehonderd geslachten het merendeel niet de tijd heeft gehad om bij een ruimer publiek bekend te raken. Er zijn maar een paar populair-wetenschappelijke boeken over het onderwerp verschenen en in de algemenere populaire werken over paleontologie worden steeds dezelfde "klassieke" soorten getoond die we al uit de negentiende eeuw kennen. Een uitzondering vormt Quetzalcoatlus die als "grootste vliegende dier uit de geschiedenis" wordt opgevoerd.
Overigens is ook het aantal technisch-wetenschappelijke boeken over de pterosauriërs gering. Een recent standaardwerk dat alle soorten systematisch behandelt, ontbreekt bijvoorbeeld — een situatie die zich trouwens bij de meeste diergroepen voordoet. Wel worden er meer studies verricht naar de biomechanica van de pterosauriërs die gebruikmaken van computersimulaties die recente inzichten in de aerodynamica toepassen. Ook maakt men sinds begin jaren tachtig vliegende mechanische modellen op ware grootte om die inzichten te toetsen. Het onderzoek naar de groep is zo nog volop in beweging — van de 1828 in 2017 getelde publicaties over pterosauriërs was de helft na 1990 verschenen[59] — en opgravingen worden, nu dergelijke vondsten veel positieve publiciteit opleveren, ook iets ruimer ondersteund door de overheden, hoewel het wereldtotaal de één miljoen dollar per jaar niet overstijgt.