Strobilus

Een strobilus (meervoud: strobili) of kegel is een lijn- of kegelvormige structuur bij een plant die de voortplantingsorganen draagt.

Strobilus met ongeveer zeshoekige sporangioforen van heermoes (Equisetum arvense)

De strobilus komt voor bij zeer verscheidene plantengroepen, en bestaat uit een centrale, verticale as (ontstaan uit de stengel), voorzien van spiraal- of kruisgewijs ingeplante structuren (zijtakjes), die de sporangia (sporendoosjes), zaadknoppen of (deel)vruchten dragen. De 'zijtakken' kunnen, naargelang de plantenfamilie, ontstaan zijn uit bladeren of uit stengels. Bladeren die sporendoosjes dragen worden sporofyllen genoemd, bij stengels spreekt men van sporangioforen. In de sporendoosjes of helmhokjes worden de sporen of stuifmeelkorrels gevormd.

"Strobilus" is een beschrijvende term, die dus gebruikt kan worden voor niet-homologe structuren. Er kan onderscheid gemaakt worden in verschillende kegels, zoals sporen-, bloei-, pollen- of zaadkegel, afhankelijk van het stadium waarin het verkeert.

Het is waarschijnlijk dat de ontwikkeling van de strobili in de meeste, zo niet in alle van de volgende plantengroepen onafhankelijk van elkaar is gebeurd, en er dus sprake is van convergente evolutie. Dit is niet onverwacht, omdat de strobilus een van de meest compacte vormen is waarin laterale (zijstandige) organen rond een centrale as kunnen worden geplaatst, en omdat de bundeling van voortplantingsstructuren in één orgaan de benutting van de beschikbare voedingsstoffen en de verspreiding van de sporen optimaal maakt.

Wolfsklauwen en biesvarens

Bij bepaalde wolfsklauwen en biesvarens (Lycopodiopsida), zoals bij de geslachten Selaginella en Lycopodium, zitten de sporendoosjes op sporofyllen in een aarvormige sporenaar (strobilus) op de top van de stengel.

Bij heterospore planten zoals Selaginella worden microsporen gevormd in microsporangia, en macrosporen in macrosporangia. Deze kunnen samen op dezelfde plant, of apart voorkomen.

• 
  Sporenaren van de vlakke wolfsklauw (Diphasiastrum complanatum)
• 
  Sporenaren op de top van de stengel bij de stekende wolfsklauw (Lycopodium annotinum)
• 
  Detail van de sporenaar van een Lycopodium, met niervormige sporendoosjes zichtbaar door de sporofyllen
• 
  Sporenaren bij Selaginella
• 
  Detail van de sporenaar bij Selaginella, met macro- en microsporangia tussen de schutbladachtige sporofyllen

Pteropsida (Varens en paardenstaarten)

De varens van de orde Ophioglossales, waarvan de gelobde maanvaren en de gewone addertong inheems zijn, bezitten vaak een aarvormige sporofoor of sporenaar en een bladvormige trofofoor op één gemeenschappelijke bladsteel, die verder volkomen verschillend van vorm zijn.

Bij de paardenstaartfamilie (Equisetaceae), met het inheemse geslacht paardenstaart (Equisetum), zijn de sporangia gegroepeerd in een sporenaar die zich, naargelang van de soort, aan de top van een gewone onvruchtbare stengel bevindt, ofwel op een aparte, bladgroenloze stengel. Uit onderzoek naar de ontwikkeling van deze structuren en vergelijking met fossiele paardenstaarten blijkt dat deze sporangioforen in feite gereduceerde stengels zijn, en geen bladeren.

• 
  Gewone addertong (Ophioglossum vulgatum) met een aarvormige sporofoor en een bladvormige trofofoor op een gemeenschappelijke bladsteel
• 
  Sporenaar van heermoes (Equisetum arvense) aan de top van een vruchtbare stengel
• 
  Detail van een sporenaar van Equisetum, met sporangioforen
• 
  Doorsnede van de sporenaar van Equisetum met sporangioforen die de sporendoosjes dragen (lichtgekleurd)