Astrowce

Astrowce (Asterales Link) – rząd roślin nasiennych należący do kladu astrowych (ang. asterids) odpowiadającego w ujęciu Ruggiero i in. nadrzędowi astropodobnych Asteranae. W Polsce występują prawie wyłącznie jako rośliny zielne, na świecie żyją również gatunki drzewiaste i krzewiaste. Do rzędu zaliczano do niedawna tylko jedną rodzinę – astrowate (dawniej: złożone). Najnowsze systemy klasyfikacyjne (APG IV), zaliczają do tego rzędu 11 rodzin, 1743 rodzaje, 26 870 gatunków^[2]. W sumie należy do tego rzędu 13,6% gatunków dwuliściennych. Najstarsze znane materiały kopalne pochodzą sprzed 29 milionów lat z oligocenu, ale reprezentują tylko młody stosunkowo klad Menyanthaceae-Asteraceae. Badania genetyczne wskazują, że grupa wyodrębniła się według różnych autorów około 96–82 milionów lat temu^[2], ale niektóre datowania wskazują nawet na 134–130 miliony lat temu^[4].

Astrowce

Aster alpejski
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	astrowce
Nazwa systematyczna
Asterales Link Handbuch 1: 731. 4-11 Jul 1829[3]

Koszyczki kwiatowe przedstawicieli rodziny astrowatych

Kwiat Campanula portenschlagiana

Grzybieńczyk wodny

Morfologia

Stylidium repens

Pokrój

Rośliny najczęściej zielne, ale należą tu też rośliny drzewiaste^[5].

Liście

Zazwyczaj ułożone spiralnie na łodydze i pozbawione przylistków^[5].

Kwiaty

Rzadko pojedyncze, najczęściej zebrane w gęste kwiatostany, u astrowatych, Goodeniaceae i Calyceraceae w postaci koszyczka wspartego okrywą. Kwiaty są promieniste lub grzbieciste. Działki kielicha są zrośnięte (wolne tylko u Alseuosmiaceae i części bobrkowatych). U astrowatych kielich często wykształca się jako puch kielichowy uczestniczący w rozsiewaniu owoców^[5]. Korona jest najczęściej rurkowato zrośnięta^[2] (wyjątkami są Phellinaceae, Argophyllaceae, Pentaphragmataceae i niektóre Stylidiaceae^[5]), końce płatków korony zagięte^[2]. Pręciki rozwijają się naprzemiennie względem płatków, mogą się z nimi zrastać lub nie^[5], nitka pręcika wnika między pylniki w postaci łącznika (basifixed)^[5][2]. Zalążnia jedno- lub wielokomorowa jest często dolna lub wpół dolna^[5]. Miodniki są obecne, szyjki słupka są długie^[2].

Owoce

Najczęściej torebki lub niełupki, rzadko jagody i pestkowce^[5].

Anatomia i fizjologia

Astrowce syntezują polisacharyd inulinę^[2][5], często też irydoidy^[5]. Wyróżniają się rozwojem licznych zalążków w owocolistkach i grubą okrywą zalążka składającą się z ponad siedmiu warstw komórek. Brak u tych roślin genu mitochondrialnego rpl2^[2].

Systematyka

Pozycja systematyczna rzędu według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)^[2]

Wraz z m.in. rzędami ostrokrzewowców Aquifoliales, selerowców Apiales i szczeciowców Dipsacales tworzy grupę euasterids II w obrębie kladu astrowych (asterids) należącego do dwuliściennych właściwych (eudicots).

←	dereniowce Cornales wrzosowce Ericales ? Icacinales ? Vahliales Metteniusales gariowce Garryales goryczkowce Gentianales psiankowce Solanales ogórecznikowce Boraginales jasnotowce Lamiales ostrokrzewowce Aquifoliales astrowce Asterales twardziczkowce Escalloniales Bruniales selerowce Apiales Paracryphiales szczeciowce Dipsacales

Podział i relacje filogenetyczne w obrębie rzędu według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)^[2]

Relacje filogenetyczne w obrębie astrowców bazują na wynikach badań molekularnych. Istotne i generalnie potwierdzane w kolejnych badaniach powiązania wskazane zostały w 2010 roku^[6][2], przy czym wstępne, ale potwierdzone później wnioski w tym zakresie publikowane były w latach 1999–2000^[2]. Niewielkie różnice w relacjach między rodzinami są wynikiem analizy różnych genów. W pozycji bazalnej sytuowana jest para rodzin Rousseaceae i Campanulaceae, czasem z udziałem Pentaphragmataceae, albo tylko Rousseaceae lub Campanulaceae. W grupie o relacji [Alseuosmiaceae [Phellinaceae + Argophyllaceae]] sugerowana jest też relacja [Phellinaceae [Alseuosmiaceae + Argophyllaceae]]^[2].

astrowce	Rousseaceae Campanulaceae – dzwonkowate Pentaphragmataceae Alseuosmiaceae Phellinaceae Argophyllaceae Stylidiaceae Menyanthaceae – bobrkowate Goodeniaceae Asteraceae – astrowate Calyceraceae

Pozycja i podział w systemie Takhtajana (1997, 2009)

W wersji systemu z 1997 współczesne ujęcie astrowców odpowiadało podklasie Asteridae^[7], a w wersji z 2009 nadrzędowi Asteranae. W obu wypadkach do tych taksonów przynależały niemal te same rodziny jak w systemach APG, jednak grupowane były w typowe dla systemu Takhtajana wąsko ujmowane, a przez to liczne rzędy. W ostatniej wersji systemu wyróżniane były: Rousseales (z rodzinami Rousseaceae i Carpodetaceae), Campanulales (z rodzinami: Pentaphragmataceae, Sphenocleaceae, Campanulaceae), Stylidiales (z rodzinami Donatiaceae i Stylidiaceae), Phellinales (z Phellinaceae, Argophyllaceae, Corokiaceae i Alseuosmiaceae) oraz Asterales (z: Goodeniaceae, Brunoniaceae, Menyanthaceae, Calyceraceae, Asteraceae). Większa liczba rodzin wynika z podziału Rousseaceae, Stylidiaceae i Goodeniaceae. Spoza astrowców włączana była tu podobnie jak w systemie Cronquista rodzina Sphenocleaceae (w systemach APG w rzędzie psiankowców Solanales)^[8].

Pozycja i podział w systemie Reveala (1998)

Rząd astrowców Asterales obejmował tylko astrowate. Rodziny grupowane w tym rzędzie w systemach APG łączone były w randze podklasy Asteridae w licznych rzędach: Calycerales, Campanulales, Goodeniales, Menyanthales, Stylidiales i we wspomnianych Asterales^[9].

Pozycja i podział w systemie Cronquista (1981)

Astrowce w systemie Cronquista były taksonem monotypowym obejmującym tylko astrowate Asteraceae. Rząd sytuowany był jako blisko spokrewniony z marzanowcami Rubiales, szczeciowcami Dipsacales i Calycerales w obrębie podklasy Asteridae. Inne rodziny zaliczane współcześnie do astrowców w większości znajdowały się także w tej podklasie, z wyjątkiem Alseuosmiaceae zaliczanych do różowców Rosales. Szereg rodzin tworzyło rząd dzwonkowców Campanulales, do którego należały: dzwonkowate Campanulaceae, Pentaphragmataceae, Stylidiaceae, Goodeniaceae, a spoza współczesnych astrowców także Sphenocleaceae. Dzwonkowce w systemie tym sytuowane były wśród rzędów tworzących współcześnie klad Lamiidae / Asterid I w obrębie astrowych. Do tej grupy należały też psiankowce Solanales obejmujące m.in. bobrkowate Menyanthaceae (obecnie w astrowcach). Calyceraceae tworzyły monotypowy rząd Calycerales, a rodzina Rousseaceae i rodzaje ją tworzące nie były ujęte w systemie^[10].