Drożdże podstawkowe

Drożdże podstawkowe – nieformalna grupa podstawczaków przypominających budową drożdże. Wśród grzybów o takiej postaci są przedstawiciele różnych klas podstawczaków. Ich cechą wspólną jest budowa jednokomórkowa w przeważającej fazie rozwoju, ale u prawie wszystkich (z wyjątkiem Xanthophyllomyces) występuje forma strzępkowa, a więc są grzybami dymorficznymi^[1]. Sam termin „drożdże” jest wieloznaczny i zawężany do Saccharomycetes, czyli drożdży właściwych, jednokomórkowych i należących do workowców. W ujęciu taksonomicznym termin „drożdże podstawkowe” jest w efekcie niewłaściwy. Dopuszczalny jest natomiast, gdy „drożdże” są rozumiane jako pewna faza cyklu rozwojowego^[2].

Charakterystyka

Cryptococcus neoformans

Przedstawiciele tej grupy charakteryzują się dymorfizmem. Oprócz morfy drożdżakowej występują morfy strzępkowe. U prawie wszystkich gatunków teleomorfy reprezentują ten drugi typ^[1]. Wiele gatunków drożdży podstawkowych znanych jest tylko z jednego, anamorficznego stadium^[3]. Tradycyjnie za drożdże uznawane były grzyby jednokomórkowe, nierozmnażające się płciowo, podczas gdy grzyby o znanych obu morfach były uważane za zwykłe grzyby^[2]. Drożdżakowe stadium u niektórych podstawczaków odkryto w latach 80. XIX wieku. Następnie odkrywano podobieństwo niektórych „drożdży” do podstawczaków, a w latach 60. XX wieku odkryto rozmnażające się płciowo szczepy „drożdży” Rhodotorula glutinis. Potwierdziło to, że niektóre drożdże można wyłączyć ze sztucznego taksonu grzybów niedoskonałych, ponieważ należą one do podstawczaków^[2].

Oprócz podobieństw, ze względu na zróżnicowanie taksonomiczne, poszczególne gatunki i szczepy drożdży podstawkowych różnią się budową komórkową i fizjologią, zwłaszcza wykorzystaniem źródeł węgla i azotu. Różnice te uwarunkowane są genetycznie^[1].

Część drożdży podstawkowych to grzyby chorobotwórcze. Choroby grzybicze wywołują przedstawiciele rzędów Filobasidiales, Tremellales, Sporidiobolales i Malasseziales^[4]. Infekcja Cryptococcus neoformans (kryptokokoza) jest jedną z najczęstszych grzybic towarzyszących AIDS^[5]. Inne gatunki mają znaczenie dla rolnictwa czy innych dziedzin gospodarki. Część z nich może być patogenami roślin, podczas gdy inne hamują wzrost patogennych grzybów strzępkowych. Phaffia rhodozyma, której znana teleomorfa to Xanthophyllomyces dendrorhous, jest źródłem astaksantyny^[3]. Według niektórych szacunków do początku XXI wieku odkryto zaledwie 1% wszystkich gatunków tej grupy^[1]. W 2016 roku odkryto, że drożdże podstawkowe powszechnie współtworzą porosty. Obecność podstawczakowego komponentu powoduje różnice fizjologiczne u porostów budowanych poza tym przez identyczny zestaw głównego grzyba i glonu. Porost, którego głównym grzybowym składnikiem jest Bryoria fremontii, nie posiadając drożdży podstawkowych, ma brązową, jadalną plechę. Analogicznie zbudowany porost zawierający w korze drożdże podstawkowe jest żółty i wytwarza trujący kwas wulpinowy^[6].

Przedstawiciele

Malassezia furfur

Tożsamość drożdży podstawkowych i typowych grzybów nie zawsze jest potwierdzona. Przykładowo, stwierdzono, że część gatunków drożdży z rodzaju Pseudozyma ma teleomorficzny odpowiednik w rodzaju Ustilago, jednak dla większości gatunków Pseudozyma teleomorficzny odpowiednik nie jest znany. Pseudozyma jest saprobiontem, podczas gdy Ustilago poraża rośliny, wywołując chorobę zwaną głownią{^[2].

Drożdże podstawkowe to grupa morfologiczna, a nie taksonomiczna. Jej przedstawiciele należą do różnych linii grzybów podstawkowych. Badania genetyczne wykazują, że niektóre tradycyjnie wyróżniane rodzaje drożdży podstawkowych są polifiletyczne. Przedstawiciele zaliczani na przełomie XX i XXI wieku do rodzaju Cryptococcus okazali się należeć do rzędów: Tremellales, Trichosporonales, Filobasidiales i Cystofilobasidiales. Inne rodzaje spotykane są w rzędach Ustilaginales, Microstromatales, Malasseziales i podgromadzie Urediniomycetes^[1].

Do rodzajów, których przedstawiciele przyjmują tę formę, należą m.in.^[1]:

• Agaricostilbum
• Apiotrichum
• Bensingtonia
• Bullera
• Bulleromyces
• Chionosphaera
• Colacogloea
• Cryptococcus
• Cystofilobasidium
• Erythrobasidium
• Fellomyces
• Filobasidiella
• Filobasidium
• Hansenula
• Heterogastridium
• Holtermannia
• Kockovaella
• Kondoa
• Kriegeria
• Kurtzmanomyces
• Leucosporidium
• Leuconostoc
• Malassezia
• Mrakia
• Occultifur
• Naganishia
• Phaffia
• Reniforma
• Rhodosporidium
• Rhodotorula
• Sakaguchia
• Sirobasidium
• Sphacelotheca
• Sporidiobolus
• Sporobolomyces
• Sterigmatomyces
• Sterigmatosporidium
• Sympodiomycopsis
• Torulopsis
• Tremella
• Trichosporon
• Tsuchiyaea
• Udeniomyces
• Xanthophyllomyces