Jaskrowate

Jaskrowate (Ranunculaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu jaskrowców (Ranunculales). Liczy ok. 60 rodzajów i ok. 2,5 tysiąca gatunków^[3] (w Polsce ok. 75 gatunków). Występują one głównie w klimacie umiarkowanym i chłodnym na półkuli północnej, często w górach, stosunkowo rzadko w strefie równikowej.

Jaskrowate

Jaskier rozłogowy
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	jaskropodobne
Rząd	jaskrowce
Rodzina	jaskrowate
Nazwa systematyczna
Ranunculaceae Juss. Gen. Pl.: 231. 4 Aug 1789, nom. cons.

Miłek wiosenny

Zawilec gajowy

Liczne gatunki jaskrowatych zawierają silnie trujące substancje – glikozydy i alkaloidy^[4]. Ich kwiaty zapylane są głównie przez owady, należą tu także rośliny wiatropylne i zapylane przez kolibry^[5].

Wiele gatunków wykorzystywanych jest jako rośliny lecznicze^[4], do przykładów o szerokim spektrum zastosowań należy gorzknik Hydrastis. Mimo toksycznych właściwości często uprawiane są jako ozdobne, zwłaszcza rośliny z rodzajów: tojad Aconitum, czerniec Actaea, miłek Adonis, zawilec Anemone, orlik Aquilegia, powojnik Clematis, ostróżka Delphinium, czarnuszka Nigella, rutewka Thalictrum i pełnik Trollius. Kulinarne zastosowanie ma czarnuszka siewna Nigella sativa, której nasiona stosowane są jako przyprawa (w większej ilości są trujące)^[5].

Rozmieszczenie geograficzne

Jaskrowate występują głównie w klimacie umiarkowanym i chłodnym na półkuli północnej^[3], często w obszarach górskich (Ranunculus lobatus jest najwyżej zarejestrowaną rośliną naczyniową – znaleziony został na wysokości 7756 m n.p.m. w Himalajach^[5]), ale zasięg ogólny obejmuje wszystkie obszary lądowe z wyjątkiem pustynnych obszarów północnej Afryki i Australii oraz Antarktydy^[2]. Największe zróżnicowanie gatunkowe rodziny występuje we wschodniej Azji^[3], gdzie obecne są 44 rodzaje^[6], przy stosunkowo ubogiej reprezentacji rodziny w tropikach. Rodzaje powojnik Clematis i jaskier Ranunculus należą do najszerzej rozprzestrzenionych na świecie^[5]. Rozprzestrzenione na półkuli północnej i południowej są poza tym rodzaje: zawilec Anemone, knieć Caltha, mysiurek Myosurus. Tylko na półkuli południowej występują rodzaje: Knowltonia i Peltocalathos w południowej Afryce, Aphanostemma, Barneoudia, Callianthemoides i Hamadryas w Ameryce Południowej. Tylko w strefie międzyzwrotnikowej obecne są rodzaje: Naravelia w tropikalnej Azji, Krapfia, Laccopetalum i Oreithales w Ameryce Południowej, przy czym większość z nich rośnie tam w górach (do wyjątków występujących w klimacie równikowym należy Naravelia i nieliczne gatunki rodzajów Clematis i Ranunculus)^[6]. W Europie obecne są 24 rodzaje (żaden nie jest endemiczny dla kontynentu)^[6].

We florze Polski obecnych jest ok. 75 gatunków z tej rodziny. Należą one do następujących rodzajów^[7]:

• ciemiernik (Helleborus)
• czarnuszka (Nigella)
• czerniec (Actaea, w tym pluskwica Cimicifuga)
• jaskier (Ranunculus, w tym włosienicznik Batrachium)
• jaskierek (Ceratocephala)
• knieć (Caltha)
• miłek (Adonis)
• mysiurek (Myosorus)
• orlik (Aquilegia)
• ostróżeczka (Consolida)
• ostróżka (Delphinium)
• pełnik (Trollius)
• powojnik (Clematis)
• przylaszczka (Hepatica)
• rannik (Eranthis)
• rutewka (Thalictrum)
• rutewnik (Callianthemum)
• sasanka (Pulsatilla)
• tojad (Aconitum)
• zawilec (Anemone)
• zdrojówka (Isopyrum)
• ziarnopłon (Ficaria)

Morfologia

Ciemiernik wschodni

Ziarnopłon wiosenny

Pokrój

Głównie rośliny zielne (zarówno jednoroczne, jak i byliny), nieliczne drewniejące u nasady (półkrzewy) oraz zielne i drewniejące pnącza^[3]. Łodygi bez cierni^[8].

Liście

Zwykle zarówno odziomkowe jak i łodygowe. Ułożone skrętolegle, rzadziej naprzeciwległe lub okółkowe. Przylistków brak lub obecne, ogonek liściowy zwykle obecny. Blaszki pojedyncze, niepodzielone do silnie podzielonych (często trzykrotnie^[5]). U nasady często sercowate. Całobrzegie, rzadziej ząbkowane lub wcinane. Użyłkowanie dłoniaste, rzadziej pierzaste^[8].

Kwiaty

Wyrastają pojedynczo na szczycie łodygi lub zebrane są w kwiatostany wierzchotkowe i groniaste^[3], kłosy, baldachy i wiechy^[8]. Kwiaty siedzące lub szypułkowe^[8]. Zwykle obupłciowe, rzadziej jednopłciowe^[8]. Promieniste lub rzadziej grzbieciste^[3]. Działek kielicha jest zwykle od 3 do 6. Są okazałe, czasem barwne i podobne do płatków korony, czasem z ostrogą^[8]. Płatków korony brak lub do 26 (zazwyczaj jednak od 2 do 8), zwykle z miodnikami, u ostróżeczki (Consolida) zrośnięte. W kwiatach znajduje się najczęściej wiele pręcików (zwykle wielokrotność 5). Prątniczki w zasadzie nie występują (poza orlikiem Aquilegia i powojnikiem Clematis)^[3]. Zalążnie górne^[9], przy czym słupkowie jest apokarpiczne – poszczególne słupki powstają z pojedynczych owocolistków. W zalążniach znajduje się od jednego do wielu zalążków^[3][9]. Część pręcików często przekształca się w miodniki o zróżnicowanej budowie, wydzielające nektar^[4].

Owoce

Otwierające się mieszki lub niełupki, rzadziej mięsiste jagody i torebki^[8][5].

Systematyka

Czerniec gronkowy

Powojnik pnący

Orlik olimpijski

Ostatni wspólny przodek współczesnych jaskrowatych występował na Ziemi ok. 50 milionów lat temu, ale kopalne ślady roślin z tej rodziny znajdowane są z dawniejszych czasów. Skamieniałość Paleoactaea przypominająca czerńca znaleziona została w skałach paleoceńskich sprzed 58 milionów lat, a Eocaltha podobny do knieci odkryty został w Meksyku w skałach kredowych sprzed 77 milionów lat. Najciekawsze znalezisko odkryto w Chinach, gdzie w skałach z wczesnej kredy aż sprzed 125-122 milionów lat odkryto Leefructus, także klasyfikowany jako reprezentujący tę rodzinę^[5].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Rodzina jaskrowatych należy do rzędu jaskrowców (Ranunculales), kladu dwuliściennych właściwych (eudicots). Jaskrowate są grupą siostrzaną dla rodziny berberysowatych^[2].

jaskrowce	olszankowate Eupteleaceae makowate Papaveraceae krępieniowate Lardizabalaceae Circaeasteraceae miesięcznikowate Menispermaceae berberysowate Berberidaceae jaskrowate Ranunculaceae

Podział rodziny

W obrębie rodziny wyróżnia się pięć podrodzin, przy czym część z nich uznawana była w różnych systemach za odrębne rodziny (np. w systemie Reveala i Takhtajana z końca XX wieku). Relacje filogenetyczne według APweb^[2]:

jaskrowate	Glaucidioideae Hydrastidoideae Coptoideae Thalictroideae Ranunculoideae

Badania molekularne przyniosły znaczne zmiany w klasyfikacji jaskrowatych na poziomie rodzajów, przy czym zamieszanie w systematyce nie dało wciąż stabilnej klasyfikacji. Przykładem może być rodzaj Anemone, który rozszerzono włączając tu m.in. rodzaje Hepatica, Pulsatilla, Knowltonia i in., po czym zakwestionowano poprawność badania ze względu na niewłaściwą grupę zewnętrzną i rodzaje te wyodrębniono ponownie, zmieniając ich zakres (np. Knowltonia) lub dodatkowo dzieląc (np. Anemone). Liczne rodzaje (m.in. Myosurus, Ficaria, Coptidium, Ceratocephala) tworzą klad wspólnie z Ranunculus i bywają scalane z tym rodzajem. Cimicifuga i Souliea są zagnieżdżone w Actaea, a Consolida w Delphinium^[5].

Podział systematyczny według GRIN^[10]

• Podrodzina Glaucidioideae Loconte
  • Glaucidium Siebold & Zucc. – glaucidium
• Podrodzina Hydrastidoideae Martynov
  • Hydrastis J. Ellis – gorzknik
• Podrodzina Coptoideae Tamura
  • Coptis Salisb. – cynowód, złotnica
  • Xanthorhiza Marshall – żółcień
• Podrodzina Isopyroideae (≡ Thalictroideae Rafinesque) – takson, do którego zaliczanych jest ok. 450 gatunków, z czego aż 330 należy do rodzaju rutewka Thalictrum, a 80 do rodzaju orlik Aquilegia. Rośliny te występują w strefie umiarkowanej półkuli północnej, poza tym w Ameryce Południowej, Afryce i na Nowej Gwinei^[2]. W obrębie podrodziny wyróżniono na podstawie badań molekularnych trzy główne linie rozwojowe. Do jednej należą rodzaje rutewka (Thalictrum), Leptopyrum i Paraquilegia, do drugiej Urophysa, Semiaquilegia i Aquilegia, do trzeciej Dichocarpum, Enemion i zdrojówka Isopyrum. Przy czym okazało się także, że rodzaj zdrojówka ma w dotychczasowym ujęciu charakter polifiletyczny – Isopyrum anemonoides jest spokrewniona z rodzajami z pierwszej grupy (jest taksonem siostrzanym dla rodzaju Paraquilegia), podczas gdy pozostałe wchodzą w skład trzeciej grupy^[11].
  • Aquilegia L. – orlik
  • Dichocarpum W. T. Wang & P. K. Hsiao
  • Enemion Raf.
  • Isopyrum L. – zdrojówka
  • Leptopyrum Rchb.
  • Paraquilegia J. R. Drumm. & Hutch.
  • Semiaquilegia Makino – orliczek
  • Thalictrum L. – rutewka
  • Urophysa Ulbr.
• Podrodzina Ranunculoideae Arnott – obejmuje ponad dwa tysiące gatunków występujących na całym świecie z wyjątkiem tropików.
  • plemię Actaeeae
    • Actaea L. – czerniec (łączony z wyodrębnianym dawniej rodzajem pluskwica Cimicifuga)
    • Anemonopsis Siebold & Zucc.
    • Beesia Balf. f. & W. W. Sm.
    • Eranthis Salisb. – rannik
  • plemię Adonideae
    • Adonis L. – miłek
    • Callianthemum C. A. Mey. – rutewnik
    • Megaleranthis Ohwi
    • Trollius L. – pełnik
  • plemię Anemoneae
    • Anemone L. – zawilec (łączony w niektórych ujęciach z rodzajami sasanka Pulsatilla Mill., przylaszczka Hepatica Mill., Knowltonia Salisb.)
    • Barneoudia Gay
    • Clematis L. – powojnik
    • Metanemone W. T. Wang
    • Naravelia Adans.
    • Oreithales Schltdl.
  • plemię Asteropyreae
    • Asteropyrum J. R. Drumm. & Hutch.
  • plemię Caltheae
    • Calathodes Hook. f. & Thomson
    • Caltha L. – knieć
  • plemię Delphinieae
    • Aconitum L. – tojad
    • Consolida Gray – ostróżeczka
    • Delphinium L. – ostróżka
  • plemię Helleboreae
    • Helleborus L. – ciemiernik
  • plemię Nigelleae
    • Garidella L. – czarnusznik
    • Nigella L. – czarnuszka (w tym Komaroffia Kuntze)
  • plemię Ranunculeae
    • Arcteranthis Greene
    • Beckwithia Jeps.
    • Callianthemoides Tamura
    • Ceratocephala Moench – jaskierek
    • Coptidium (Prantl) Beurl. ex Rydb.
    • Cyrtorhyncha Nutt.
    • Ficaria Schaeff. – ziarnopłon
    • Halerpestes Greene
    • Hamadryas Comm. ex Juss.
    • Krapfia DC.
    • Myosurus L. – mysiurek
    • Oxygraphis Bunge
    • Paroxygraphis W. W. Sm.
    • Peltocalathos Tamura
    • Ranunculus L. – jaskier (łączony z wyodrębnianym dawniej rodzajem włosienicznik Batrachium (DC.) Gray)
    • Trautvetteria Fisch. & C. A. Mey.

Pozycja rodziny według systemu Takhtajana (2009)

Rodzina zaliczana była do rzędu jaskrowców Ranunculales, nadrzędu Ranunculanae, podklasy Ranunculidae w klasie Magnoliopsida. Do rzędu poza jaskrowatymi należała także wyodrębniana, monotypowa rodzina Hydrastidaceae Martynov 1820 z rodzajem Hydrastis^[9].

Zapis kopalny

Wbrew wcześniejszym danym nie ma żadnych potwierdzonych jaskrowatych z kredy^[12]. Wczesnokredowy gatunek Leefructus mirus z Chin (ok. 126–122 mln lat temu; formacja Yixian) określono jako zbliżony do jaskrowatych^[13]. Najstarszym pewnym przedstawicielem rodziny jest Paleoactaea nagelii Pigg & DeVore z górnego paleocenu Dakoty Północnej^[14].