Okrytonasienne

Okrytonasienne, okrytozalążkowe (Magnoliopsida, Magnoliophyta; syn. Angiospermae) – grupa (klad) roślin naczyniowych pochodzących od wspólnego przodka żyjącego prawdopodobnie w okresie karbonu (350–275 mln lat temu) i stanowiących siostrzaną linię rozwojową w stosunku do nagonasiennych^[2]. Okrytonasienne charakteryzują się zredukowanym gametofitem oraz brakiem rodni i plemni. Sporofity są stadium dominującym. Organem służącym do rozmnażania generatywnego jest kwiat, często obupłciowy, w którym gamety wytwarzane są w słupku i pręcikach. Słupki powstają ze zrośniętych owocolistków, które osłaniają zalążki i rozwijające się nasiona (stąd nazwa grupy). Pręciki zbudowane są z nitki i główki. W główce występują najczęściej dwa pylniki. W pylnikach powstają mikrospory, z których następnie rozwijają się ziarna pyłku, które wytwarzają tzw. jądra plemnikowe (nieruchome plemniki).

Okrytonasienne

Systematyka[1]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Nazwa systematyczna
Magnoliopsida Brongn. Enum. Pl. Mus. Paris: XXVI 95, 1843
Synonimy
Magnoliophyta Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal 1996 Angiospermae

W różnych systemach klasyfikacyjnych grupa zajmuje różną pozycję, przy czym najczęściej wyróżniana jest w randze gromady Magnoliophyta (np. system Cronquista z 1981, Takhtajana z 1997, Reveala z 1999). James L. Reveal w 2008 zaproponował klasyfikację uwzględniającą najnowsze koncepcje systematyczne (w tym system APG II) i opublikował system z okrytonasiennymi w randze klasy Magnoliopsida^[3]. W systemie Ruggiero i in. z 2015 Angiospermae mają rangę nadklasy^[1]. Od końca XX wieku, wraz z rozwojem wiedzy o filogenezie roślin obserwować można unikanie stosowania rang systematycznych dla tak dużych kladów roślin i rozwój nazewnictwa filogenetycznego bazującego na PhyloCode. Dla okrytonasiennych jako kladu zaproponowano nazwę Angiospermae (z dwóch najbardziej rozpowszechnionych i łatwo identyfikowalnych terminów naukowych ten nie posiada końcówki wskazującej na kategorię systematyczną)^[4].

Liczbę gatunków roślin okrytonasiennych szacuje się na ok. 300 tys.^[5]

Morfologia

Pokrój

Okrytonasienne to rośliny, których sporofit zbudowany jest z korzeni i pędu składającego się z łodygi i liści, na którym powstają kwiaty, a z nich owoce. Ten ogólny plan ulega znacznym zmianom w różnych grupach, czasem ulegając silnej redukcji, jak np. u roślin pasożytniczych czy najmniejszych roślin okrytonasiennych – wolfii. Niektóre rośliny tworzą drobne i żyjące tylko przez kilka tygodni pokolenie, inne tworzą pędy drewniejące, długotrwałe i czasem osiągające wielkie rozmiary – niektóre drzewa mogą przekraczać 100 m wysokości. U rozmaitych grup okrytonasiennych występują daleko idące modyfikacje budowy organów wegetatywnych, przy czym, poza roślinami pasożytniczymi i pędami podziemnymi, stałą cechą jest to, że pędy są zielone i samożywne^[5][6].

Kwiaty

U okrytonasiennych zasadniczo obupłciowe – kwiaty jednopłciowe są w tej grupie zjawiskiem wtórnym. Pręciki i słupki tworzą się tu na wspólnej, skróconej osi. Pyłek między kwiatami przenoszony jest tu zasadniczo przez zapylaczy – zwierzęta, najczęściej owady, rzadziej ptaki, nietoperze i inne. Wiatropylność jest w tej grupie wtórna. Adaptacją do zapylania przez zwierzęta jest obecność powabni – zwykle w postaci barwnego okwiatu, którego listki stanowią sygnał wizualny naprowadzający zapylaczy do znajdujących się w jej wnętrzu pręcików i słupków. Często występują gruczoły (miodniki) wytwarzające przyciągający zapylaczy nektar i wydzielające olejki przyciągające je zapachowo^[7]. Charakterystycznym organem występującym wśród roślin tylko u okrytonasiennych jest słupek. Powstaje on z owocolistka (jednego lub większej ich liczby) całkowicie okrywającego zalążki znajdujące się w jego dolnej części zwanej zalążnią. Żeby doszło do zapłodnienia ziarna pyłku muszą trafić na część słupka stanowiącą znamię, przystosowaną do jego przyjmowania^[5]. Dla zwiększenia skuteczności zapylania kwiatów często u okrytonasiennych tworzą one skupienia zwane kwiatostanami o różnej budowie^[7].

Owoce

Są specyficzne dla okrytonasiennych, bowiem powstają z charakterystycznych tylko dla nich słupków. Zawierają w swym wnętrzu nasiona, które tworzą się z zalążków i otaczających je osłonek, z których powstaje łupina nasienna. Nasiona otaczane są przez owocnię powstającą ze ścian zalążni. Budowa owocni i nasion jest u okrytonasiennych bardzo zróżnicowana, będąc adaptacją do bardzo różnych sposobów rozprzestrzeniania^[7].

Anatomia

Cechą wyróżniającą okrytonasienne w budowie wewnętrznej są naczynia – obecne w drewnie wydłużone komórki z pierścieniowo lub spiralnie zgrubiałymi ścianami, służące do transportu wody. Tylko u najstarszych form okrytonasiennych w budowie drewna dominują cewki^[7][6]. U większości okrytonasiennych drewno wtórne tworzone jest w pędzie w formie zwartej kolumny^[6]. W łyku okrytonasienych funkcję komórek sitowych, znanych u paprotników i nagonasiennych, pełnią rurki sitowe, wyróżniające się obecnością komórek towarzyszących i tworzeniem zróżnicowanych pól sitowych. Mają one różne wielkości porów – większe w polach znajdujących się w osi tworzonych przez nie przewodów (rurek) transportujących składniki pokarmowe i mniejsze kontaktujące się z sąsiednimi komórkami (także łyka lub miękiszowymi)^[8].

Rozwój

Zapłodnienie odbywa się z udziałem dwóch komórek plemnikowych (pozostałości po plemnikach zredukowanych do samych jąder komórkowych, bez organu ruchu) w wyniku czego powstają:

• zygota, która następnie rozwija się w zarodek,
• bielmo zawierające substancje odżywcze.

Bielmo wytwarza substancje odżywcze, które gromadzą się w liściach zarodkowych (liścieniach).

Równocześnie tkanki zalążka przekształcają się w okrywy osłaniające zarodek i tak powstaje nasiono. Owoc również ma znaczenie ochronne, poza tym pomaga w rozsiewaniu nasion.

Systematyka

Systemy klasyfikacji roślin okrytonasiennych powstawały i były zmieniane wielokrotnie w ciągu minionych dwóch wieków. Podejmowane przez różnych taksonomów próby ustalenia pokrewieństwa na bazie podobieństw morfologicznych, anatomicznych i biochemicznych owocowały powstawaniem stale zmienianych koncepcji. Największą popularność zdobywały w swoim czasie systemy Englera (1924), później Cronquista (1968, 1981). Systematyka okrytonasiennych (podobnie jak i innych organizmów) uległa znacznym przeobrażeniom po zastosowaniu nowych metod i dołączeniu do analiz ww. danych także wyników badań molekularnych (zwłaszcza nad DNA chloroplastowym). W 1993 opublikowana została praca 42 badaczy przedstawiająca filogenezę wszystkich roślin nasiennych^[9]. W miarę jak ukazywały się kolejne publikacje wyjaśniające relacje filogenetyczne między różnymi grupami roślin, powstawały kolejne autorskie systemy klasyfikacyjne (np. aktualizowany system Takhtajana oraz system Reveala). W końcu lat 90. XX wieku taksonomowie z wielu ośrodków akademickich połączyli siły tworząc grupę (ang. Angiosperm Phylogeny Group) zajmującą się wspólnie tworzeniem systemu okrytonasiennych. Pierwszy system opublikowany został przez tę grupę w 1998 (system APG I), kolejne zaś w 2003 (system APG II), w 2009 r. (system APG III) i w 2016 (system APG IV). Kolejne wersje systemów APG są najczęściej używanymi systemami klasyfikacji okrytonasiennych^[10].

Ważniejsze systemy okrytonasiennych w porządku chronologicznym:

• system de Candolle'a (Augustin Pyramus de Candolle, 1819)
• system Eichlera (August Wilhelm Eichler, Syllabus der Vorlesungen über Phanerogamenkunde, 1883)
• system Englera (Adolf Engler, Syllabus der Pflanzenfamilien, 1924)
• system Hutchinsona (John Hutchison, 1926–1934, The families of flowering plants, arranged according to a new system based on their probable phylogeny)
• system Wettsteina (Richard Wettstein, Handbuch der Systematischen Botanik, 1935)
• system Takhtajana (Armen Takhtajan, 1966, 1980, 1997)
• system Dahlgrena (Rolf Dahlgren, 1975, 1980, 1983, 1985, 1989)
• system Cronquista (Arthur Cronquist, 1981)
• system Kubitzkiego (Klaus Kubitzki, 1990–)
• system Thorne'a (Robert F. Thorne, 1992, 2000)
• system Reveala (James L. Reveal, 1999, 2008)
• system APG I (Angiosperm Phylogeny Group, 1998)
• system APG II (Angiosperm Phylogeny Group, 2003)
• system APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009)
• system APG IV (Angiosperm Phylogeny Group, 2016)

Relacje filogenetyczne wg Yanga i in. (2020)

Na podstawie Yang i in. (2020)^[11]:

←	amborellowce Amborellales grzybieniowce Nymphaeales Austrobaileyales → jednoliścienne monocots → magnoliowe Magnoliidae zieleńcowce Chloranthales rogatkowce Ceratophyllales → dwuliścienne właściwe eudicots

System APG IV (2016)

System opracowany kolektywnie przez taksonomów tworzących zespół Angiosperm Phylogeny Group (APG) na podstawie kompleksowych informacji taksonomicznych, w szczególności uwzględniających wyniki badań molekularnych. Grupuje okrytozalążkowe w monofiletyczne klady, z zachowaniem podziału funkcyjnego i nazewnictwa taksonów w randze rzędów i rodzin. System jest kontynuacją dawniejszych wersji (APG I z 1998, APG II z 2003 i APG III z 2009), będącą skutkiem postępu w badaniach filogenetycznych. Niezależnie od pojawiających się co kilka lat kolejnych wersji systemu, niektórzy członkowie APG publikują regularnie aktualizowane koncepcje systematyczne (np. Angiosperm Phylogeny Website). Zgodnie z aktualną wiedzą podział filogenetyczny okrytonasiennych jest następujący^[2]:

okrytonasienne	amborellowce Amborellales grzybieniowce Nympheales Austrobaileyales zieleńcowce Chloranthales magnoliowe magnoliids jednoliścienne monocots rogatkowce Ceratophyllales dwuliścienne właściwe eudicots

Systemy Reveala (1994–1999, 2008)

W systemie publikowanym przez Jamesa Reveala w latach 1994–1999 rośliny okrytonasienne podzielone zostały na 5 klas:

• Gromada: Magnoliophyta Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 70 1996 (syn. Angiospermophyta, Anthophyta) – okrytonasienne, okrytozalążkowe
  • Podgromada: Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, Phytologia 79: 70 1996
    • Klasa: Liliopsida Brongn., Enum. Pl. Mus. Paris: xv, 17 1843 (jednoliścienne)
    • Klasa: Magnoliopsida Brongn., Enum. Pl. Mus. Paris: xxvi, 95 1843
    • Klasa: Piperopsida Bartl., Ord. Nat. Pl.: 78, 83 1830
    • Klasa: Ranunculopsida Brongn., Enum. Pl. Mus. Paris: xxvi, 96 1843
    • Klasa: Rosopsida Batsch, Dispos. Gen. Pl. Jenens.: 28 1788

W systemie opublikowanym w 2008 r. Reveal w znacznym stopniu dokonał adoptacji do systemu rang systematycznych kladogram systemu APG II i podzielił klasę okrytonasiennych na 12 podklas^[3].

System Cronquista (1981)

Popularny w końcu XX wieku system tradycyjnie dzielił rośliny okrytonasienne na dwie klasy w zależności od liczby liścieni w zarodku, podobnie jak czynili systematycy od końca XVIII wieku (system de Jussieu, 1789):

• Klasa: Magnoliopsida Brongn. 1843 – dwuliścienne
• Klasa: Liliopsida Scop. 1760 – jednoliścienne

Znaczenie

Ta sekcja jest niekompletna. Jeśli możesz, rozbuduj ją.

• Kształtują klimat w skali lokalnej i globalnej.
• Kształtują warunki życia na Ziemi.
• Wytwarzają tlen i pochłaniają dwutlenek węgla.
• Chronią glebę przed erozją i wysychaniem.
• W warunkach naturalnych stanowią początkowe ogniwo w łańcuchach pokarmowych.
• Są podstawą żywienia człowieka.
• Są źródłem pokarmu – bezpośrednim, na przykład ziarna zbóż, owoce i warzywa, lub pośrednim, jako pasza dla zwierząt hodowlanych.
• Służą do otrzymywania olejów i alkoholi.
• Wiele surowców pochodzenia roślinnego wykorzystywanych jest do rozmaitych celów w gospodarce człowieka. Do najważniejszych należy surowiec drzewny, z którego wytwarzane są deski, sklejki, papier, tektura, gaz drzewny, węgiel drzewny, dziegieć, garbniki, żywice. Poza tym wykorzystuje się włókna roślinne, kauczuk naturalny, gutaperkę, barwniki, olejki eteryczne.
• Wiele gatunków służy jako rośliny ozdobne, posiadają istotne znaczenie kulturowe, obecne są w sztuce, religii i obyczajach. Używane są do wyrażania uczuć (kwiaty, bukiety, stroiki).
• Dostarczają również substancji leczniczych, stosowanych w kosmetyce oraz używek.
• Niektóre gatunki roślin, np. pieprz, majeranek, tymianek, wanilia, cynamon oraz imbir, stosuje się również jako przyprawy.
• Mają decydujący wpływ na wygląd szaty roślinnej.
• Budują dla innych organizmów środowisko życia.

Przypisy

1. Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2022-03-14] (ang.).
2. Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2009-05-13] (ang.).
3. James L. Reveal: Classification of extant Vascular Plant Families – An expanded family scheme. plantsystematics.org, 2008. [dostęp 2009-05-13]. (ang.).
4. Philip D.P.D. Cantino Philip D.P.D. i inni, Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta, „Taxon”, 56 (3), 2007, E1-E44, DOI: 10.1002/tax.563001 (ang.).
5. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka. Wyd. t. 2, wydanie 10. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 354–359. ISBN 83-01-10951-3.
6. Słownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 586–589. ISBN 83-214-1305-6.
7. Rośliny kwiatowe. 1, Warszawa: Muza, 1998, s. 11–25, ISBN 83-7079-778-4, OCLC 749836232.
8. Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002. ISBN 83-01-13825-4. Brak numerów stron w książce
9. Mark W. Chase i in: Phylogenetics of Seed Plants: An Analysis of Nucleotide Sequences from the plastid gene rbcL. Annals Moisouri Bot. Gardens 80: 528-580, 1993. [dostęp 2010-07-01]. (ang.).
10. John C. Avise: Markery molekularne, historia naturalna i ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008, s. 429. ISBN 978-83-235-0554-9.
11. LingxiaoL. Yang LingxiaoL. i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI: 10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID: 33367231, PMCID: PMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).

Kontrola autorytatywna (klad):

• LCCN: sh85005034
• GND: 4144254-4
• NDL: 00563270
• BnF: 11978328f
• BNCF: 1036
• NKC: ph115022, ph165195
• BNE: XX525097
• J9U: 987012366955205171

Encyklopedie internetowe:

• PWN: 3950556
• Britannica: plant/angiosperm
• Universalis: angiospermes
• Catalana: 0273887

Identyfikatory zewnętrzne:

• identyfikator iNaturalist: 47125