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O citoesqueleto é uma rede complexa e dinâmica de filamentos proteicos interligados presentes no citoplasma de todas as células, incluindo as de bactérias e arqueias.[2] Nos eucariotos, estende-se do núcleo da célula até a membrana celular e é composto por proteínas semelhantes nos vários organismos. É composto por três componentes principais: microfilamentos, filamentos intermediários e microtúbulos, e todos são capazes de crescer ou desmontar rapidamente dependendo das necessidades da célula.[3]
Uma infinidade de funções pode ser executada pelo citoesqueleto. Sua função principal é dar à célula sua forma e resistência mecânica à deformação e, por meio da associação com tecido conjuntivo extracelular e outras células, estabiliza tecidos inteiros.[4][5] O citoesqueleto também pode se contrair, deformando assim a célula e o ambiente da célula e permitindo a migração celular.[6] Além disso, está envolvido em muitas vias de sinalização celular e na captação de material extracelular (endocitose),[7] na segregação de cromossomos durante a divisão celular,[4] no estágio de citocinese da divisão celular,[8] como andaime organizar o conteúdo da célula no espaço[6] e pode ser um modelo para a construção de uma parede celular)[4] e no transporte intracelular (por exemplo, o movimento de vesículas e organelas dentro da célula.[4] Além disso, pode formar estruturas especializadas, como flagelos, cílios, lamelipódios e podossomos. A estrutura, função e comportamento dinâmico do citoesqueleto podem ser muito diferentes, dependendo do organismo e do tipo de célula.[4][9][8] Mesmo dentro de uma célula, o citoesqueleto pode mudar por meio da associação com outras proteínas e da história anterior da rede.[6]
Um exemplo em larga escala de uma ação realizada pelo citoesqueleto é a contração muscular. Isto é realizado por grupos de células altamente especializadas trabalhando juntas. Um componente principal do citoesqueleto que ajuda a mostrar a verdadeira função dessa contração muscular é o microfilamento. Os microfilamentos são compostos pela proteína celular mais abundante conhecida como actina.[10] Durante a contração de um músculo, dentro de cada célula muscular, os motores moleculares da miosina exercem coletivamente forças em filamentos de actina paralelos. A contração muscular começa a partir de impulsos nervosos que fazem com que quantidades maiores de cálcio sejam liberadas do retículo sarcoplasmático. O aumento do cálcio no citosol permite que a contração muscular comece com a ajuda de duas proteínas, a tropomiosina e a troponina.[10] A tropomiosina inibe a interação entre a actina e a miosina, enquanto a troponina detecta o aumento do cálcio e libera a inibição.[11] Esta ação contrai a célula muscular e, através do processo síncrono em muitas células musculares, todo o músculo.
Em 1903, Nikolai Koltsov propôs que a forma das células fosse determinada por uma rede de túbulos que ele denominou citoesqueleto. O conceito de mosaico de proteínas que coordenava dinamicamente a bioquímica citoplasmática foi proposto por Rudolph Peters em 1929[12] enquanto o termo (cytosquelette, em francês) foi introduzido pela primeira vez pelo embriologista francês Paul Wintrebert em 1931.[13]
Quando o citoesqueleto foi introduzido pela primeira vez, pensava-se que era uma substância desinteressante, semelhante a um gel, que ajudava as organelas a permanecerem no lugar.[14] Muitas pesquisas foram realizadas para tentar entender o propósito do citoesqueleto e seus componentes.
Inicialmente, pensava-se que o citoesqueleto era exclusivo dos eucariontes, mas em 1992 descobriu-se que também estava presente nos procariontes. Essa descoberta ocorreu após a constatação de que as bactérias possuem proteínas homólogas à tubulina e à actina; os principais componentes do citoesqueleto eucariótico.[15]
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