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Ericaceae

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Ericaceae
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Ericaceae (nome comum: ericáceas[1] ) é uma família de plantas com flor (angiospérmicas) pertencente à ordem Ericales. O grupo é constituído por cerca de 126 géneros e mais de 3995 espécies. A família inclui múltiplas espécies ornamentais e com interesse como planta medicinal, entre as quais os rododendros, as azáleas, os mirtilos e o medronheiro. Com distribuição cosmopolita, a família integras maioritariamente espécies que ocorrem em solos ácidos. No Brasil ocorrem 12 géneros que englobam 98 espécies, sendo 71 endemismos, e inclui espécies muito comuns, como a Gaylussacia brasiliensis.[2]

Factos rápidos Ericaceaeericáceas, Classificação científica ...
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Gaylussacia brasiliensis.
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Arctostaphylos uva-ursi (ilustração do Köhler's Medizinal Pflanzen).
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Os frutos de várias espécies de Vaccinium (do topo à direita): Oxycoccus (airela), Vaccinium parvifolium, Vaccinium myrtillus (mirtilo) e Vaccinium vitis-idaea (arando-vermelho).
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Ilustração de Epacris longiflora.
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Diagrama floral de Vaccinium.
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Descrição

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Perspectiva

Na ampla circunscrição taxonómica presentemente usada para definir a família Ericaceae, no presente essencialmente assente em estudos de genética molecular, existem poucos caracteres morfológicos comuns a todas as subfamílias. A subfamília Monotropoideae, cujas espécies praticam a mico-heterotrofia, desvia-se fortemente das características mais gerais da família.

Os membros da família Ericaceae são maioritariamente plantas perenes (não perdem as folhas no decurso do seu ciclo vegetativo) e lenhosas, que podem ser monoicas (plantas hermafroditas) ou dioicas (com plantas masculinas e femininas). Em geral são arbustos, subarbustos ou árvores de pequeno porte, mas o género inclui também algumas lianas. Embora a maioria seja terrícola, algumas são rupícolas, epífitas ou hemiepífitas.

As espécies dessa família ocupam frequentemente solos ácidos e pântanos secos ou episodicamente alagados.[2][3][4][5] Algumas espécies não apresentam clorofila, dependendo de interações mutualísticas com fungos do édafon, especialmente dos fungos formadores de micorrizas arbusculares, das quais existe uma tipologia específica das Ericaceae, conhecidas por micorrizas ericoides. Algums espécies podem ser micoparasíticas. Mesmo espécies que possuem o pigmento fotossintetizante, especialmente em solos ácidos, formam micorrizas com fungos.

A distribuição geográfica da família Ericaceae é do tipo cosmopolita, com espécies presentes em todos os continentes, com excepção da Antártida, em regiões temperadas e tropicais, embora nestas esteja presentes principalmente em regiões montanhosas. Apesar de poder ser considerada uma família cosmopolita, os seus centros de diversidade estão na África do Sul, leste da América do Norte, leste Asiático e Austrália. No Brasil, as espécies estão distribuídas em maior quantidade nos domínios vegetais da Mata Atlântica e Cerrado, mas são também encontradas na Amazónia e Caatinga.

Morfologia

Hábito

São principalmente plantas lenhosas, maioritariamente perenes, raramente decíduas, em geral arbustos ou pequenas árvores (muitas vezes parecidas com a urze, com um hábito típico que é designado por ericoide), raramente lianas ou epífitas. Os caules são mais ou menos em forma de lápis ou às vezes distintamente alados. As espécies herbáceas são menos comuns nesta família. As espécies da subfamília Monotropoideae são plantas carnosas, sem clorofila, micotróficas.[2][3][4][5]

Algumas espécies formam rizomas, estolões ou tubérculos hipocótilos lenhosos, que podem ter diâmetro de até 1 metro. As partes juvenis das plantas são geralmente peludas, com tricomas simples ou escamas, alternando entre estruturas multiceluladas e uniceluladas, que às vezes também podem ser glandulares.[2][3][4][5]

Folhas

As folhas são simples, sem estípulas ou com pequenas estípulas próximo das gemas, com filotaxia que vai de folhas alternas e dispostas em espiral a folhas dispostas em duas linhas, raramente opostas ou em verticilos. Os pecíolos são diferenciados ou ausentes. A lâmina foliar é simples, de pequena a muito grande, coriácea ou herbácea, com venação peninérvea paralela ou palmada. A margem da folha é geralmente lisa ou enrolada, raramente serrilhada ou entalhada. As folhas jovens são geralmente de cor avermelhada. Em espécies parasíticas a lâmina foliar é reduzida.[2][3][4][5]

Flores

Podem apresentar diversos tipos de inflorescência, mas raramente ocorrem também flores solitárias. As inflorescências são geralmente longas e pendentes, múltiplas, podendo ser axilares ou terminais, maioritariamente racemosas, em espiga, capitadas, em corimbo ou paniculadas. Apresentam brácteas duráveis ou caducas, muitas vezes duas brácteas por flor.

As flores, geralmente pedunculadas, com pedicelo e brácteas, quase sempre inodoras, são na sua maioria hermafroditas ou, mais raramente, funcionalmente unissexuais. Apenas o género Epigaea é dioico.

As flores são geralmente pentâmeras (raramente 3- a 7-meras), maioritariamente com duplo perianto, com simetria radial (flores actinomorfas) ou mais raramente com um gru ligeiro de zigomorfia, embora na tribo Rhodoreae as flores sejam zigomórficas (por exemplo, algumas espécies do género Rhododendron). Geralmente há cinco (quatro a sete), sépalas, geralmente fundidas, embora em diversos géneros sejam livres. A maioria das espécies apresenta cinco (três a sete) pétalas fundidas. As pétalas e sépalas são bem distintas em forma e cor, produzindo flores que são classificadas como diclamídeas e heteroclamídeas. O cálice (conjunto de sépalas) apresenta geralmente cinco sépalas (variando de dois a sete) e a corola (conjunto de pétalas) geralmente cinco pétalas (algumas não possuem pétalas, podendo o número variar de duas até sete). As pétalas também podem ser classificadas como gamopétalas, pois em geral não são livres.

Um hipanto pode estar presente. As flores raramante apresentam nectários extraflorais, mas é frequente a presença de um disco proeminente formador de néctar. Também possuem regiões de produção de néctar ao redor da base ou do ápice do ovário.[2][3][4][5]

Geralmente existem dois verticilos, cada um com quatro a cinco estames livres e férteis, cinco maiores e cinco menores, com inserção geralmente na base das pétalas. As anteras têm deiscência poricida ou longitudinal, predominando as poricidas. Contudo, por exemplo, em Loiseleuria há apenas um verticilo com cinco estames haplostémonos, enquanto nas espécies da subfamília Styphelioideae estão presentes cinco, quatro ou apenas dois estames. Os estames são geralmente retos, ou raramente em forma de S, livres ou fundidos entre si, por vezes com esporões. Os grãos de pólen são geralmente agrupados em tétrades tetraédricas, raramente isolados.

O número de carpelos varia entre 2 e 10. Geralmente os carpelos são fundidos num sincarpo. O ovário pode ser súpero ou ínfero, com placentação axial (óvulos posicionados no eixo central do carpelo) ou parietal (óvulos posicionados na parede do carpelo). Apresentam de dois a dez lóculos por carpelo e podem ter um ou mais óvulos por lóculo, sendo que geralmente há muitos óvulos por compartimento ovariano, raramente apenas um, anátropos a campilótropos. O estilo geralmente termina num estigma capitado, raramente com pequenos lóbulos.[4][5]

Frutos e sementes

Os frutos são loculicidas ou septicidas, geralmente em baga (mirtilo por exemplo), cápsula ou drupa, raramente nozes. Por vezes sépalas carnudas permanecem aderentes ao fruto. Normalmente há múltiplas sementes em cada fruto, mas em Gaylussacia ocorre apenas uma semente por fruto.

As sementes são pequenas, com cerca de 1 a 1,5 mm de comprimento, endospérmicas, oleosas e proteicas. O endosperma é carnudo e o embrião reto é geralmente branco ou às vezes verde. No género Bejaria as sementes são aladas.

O número cromossómico básico é n = 6, 8, 11, 13, 19 ou 23.

Bioquímica

Muitos táxons contêm elevadas concentrações de polifenóis, especialmento taninos, e diversos tipos de flavonóides e heterosídeos fenólicos (fenolglicosídeos e iridoides), por exemplo arbutina, pirosídeo e rododendrina. É também comum a presença de diterpenos venenosos, entre os quais o acetilandromedol, o composto, presente no Rhododendron ponticum, que torna o mel pôntico venenoso.

Ecologia

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Um fungo formador de micorriza arbuscular ericoide isolado de Woollsia pungens.

As espécies desta família são frequentemente encontradas em solos ácidos e pobres em minerais, onde obtêm os nutrientes necessários recorrendo a associações simbióticas com fungos do biota do solo formadores de endomicorrizas.[6]

Com algumas exceções, a polinização nos taxa com ovário súpero é feita por insetos (frequentemente por abelhas, o que revela a entomofilia da maioria das espécies desta família). A maior parte dos táxons com ovário inferior é ornitófila, sendo polinizada por beija-flores.

Muitas Ericaceae estão adaptadas a incêndios florestais, tendo desenvolvido mecanismos de resistência ao fogo. Por exemplo, as sementes de urze-comum germinam particularmente bem após estresse térmico, apenas para encontrar condições ideais de germinação como uma espécie sensível à competição no solo queimado.[7]

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Usos

Algumas espécies produzem frutos comestíveis, como o mirtilo.[8] Muitas outras são utilizadas como plantas ornamentais de interior e em parques e jardins. A espécie Gaultheria procumbens é utilizada para isolar o composto salicilato de metila.[4]

Muitas espécies foram estudadas como potencial fonte de fármacos e algumas são usadas como planta medicinal em diversas medicinas tradicionais e alternativas. Por exemplo, são preparados produtos de ervanária a partir de Arctostaphylos uva-ursi (designados por ervae-ursi folium, folhas de uva-ursina), Vaccinium (myrtilli fructus, frutas de mirtilo) e de Vaccinium vitis-idaea (como vitis ideae folium, folhas de mirtilo).[8]

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Sistemática e distribuição

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A espécies de plantas desta família são encontradas quase em todo o mundo, ocorrendo em todas as zonas climáticas e altitudes, exceto a zona de permafrost. Contudo, apenas algumas espécies ocorrem nas planícies tropicais. A família é considerada um grupo monofilético baseando-se em caracteres morfológicos e também em sequências de RNA ribossomais, com fortes indícios de ser um grupo natural.[4]

A família Ericaceae foi proposta em 1789, como Ericae, por Antoine Laurent de Jussieu na sua obra Genera Plantarum[9] tendo Erica L. como género tipo. Entre os sinónimos taxonómicos para Ericaceae Juss. contam-se: Vacciniaceae Lindl., Monotropaceae Nuttall, Pyrolaceae Dum. e Siphonandraceae Klotzsch.

As Ericaceae estão desde há muito classificadas na ordem de Ericales Bercht. & J.Presl, dentro da qual as Ericaceae formam um clado com as Clethraceae e as Cyrillaceae. A circunscrição taxonómica da família foi ampliada pela adição de diversas famílias nas últimas décadas em resultado dos estudos genéticos conduzidos pelo Grupo APG, dos quais resultou a inclusão das famílias Empetraceae, Epacridaceae,[10] Monotropaceae, Prionotaceae e Pyrolaceae. Com essas inclusões, a família Ericaceae passou a incluir as antigas famílias: Andromedaceae, Arbutaceae, Arctostaphylaceae, Azaleaceae, Empetraceae, Epacridaceae, Hypopityaceae, Kalmiaceae, Ledaceae, Monotropaceae, Oxycoccaceae, Pyrolaceae, Rhododendraceae, Rhodoraceae, Salaxidaceae e Vacciniaceae.[11]

Na alargada circunscrição taxonómica que resultou do Sistema APG IV, a família Ericaceae foi dividida em oito subfamílias, com um total de 24 tribos. A família inclui cerca de 126 géneros que agrupam cerca de 4 000 espécies.

Subfamílias e tribos

Na sua presente circunscrição taxonómica a família Ericaceae está subdividida nas seguintes subfamílias e tribos:

Distribuição

A tabela seguinte mostra a lista completa de géneros de acordo com a Germplasm Resources Information Network (GRIN) com indicação da afiliação à subfamília e tribo,[14] bem como o número aproximado de espécies e sua área de distribuição:[17]

Mais informação Nome científico, Características ...

Lista de subfamílias e géneros

Subfamílias
Géneros
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Referências

Bibliografia

Ver também

Ligações externas

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