Ornithomimus

Ornithomimus, (do grego "imitação de pássaro") é um gênero de dinossauro terópode ornitomímideo das idades Campaniana e Maastrichtiana do Cretáceo Superior, no oeste da América do Norte.^[1]

Ornithomimus Intervalo temporal: Cretáceo Superior 76,5–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Esqueleto montado de O. edmontonicus no Museu Real de Ontário
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Clado:	†Ornithomimosauria
Família:	†Ornithomimidae
Gênero:	†Ornithomimus Marsh, 1890
Espécie-tipo
†Ornithomimus velox Marsh, 1890
Espécies
†O. edmontonicus Sternberg, 1933 †O. samueli? (Parks, 1928)

Ornithomimus era um dinossauro rápido e bípede, coberto de penas e equipado com um pequeno bico sem dentes, o que pode indicar uma dieta onívora. Geralmente é classificado em duas espécies: a espécie-tipo, Ornithomimus velox, e uma espécie referida, Ornithomimus edmontonicus. O. velox foi nomeado em 1890 por Othniel Charles Marsh com base em um pé e parte de uma mão da Formação Denver, no Colorado. Outras dezessete espécies foram nomeadas desde então, embora quase todas tenham sido posteriormente atribuídas a novos gêneros ou tenham se mostrado não diretamente relacionadas a Ornithomimus velox. O melhor material de espécies ainda consideradas parte do gênero foi encontrado em Alberta, representando a espécie O. edmontonicus, conhecida a partir de vários esqueletos da Formação Horseshoe Canyon. Espécies e espécimes adicionais de outras formações são às vezes classificados no gênero, como Ornithomimus samueli (alternativamente classificado nos gêneros Dromiceiomimus ou Struthiomimus) da antiga Formação Dinosaur Park.

História da descoberta

Material de holótipo de O. velox

Espécime tipo de Ornithomimus velox

A história da classificação de Ornithomimus e a classificação dos ornitomimídeos em geral tem sido muito complexa. A espécie-tipo, Ornithomimus velox, foi nomeada pela primeira vez por O.C. Marsh em 1890 e é baseada nos síntipos YPM 542 e YPM 548 (um membro posterior e um membro anterior parciais, respectivamente), encontrados por George Lyman Cannon na Formação Denver, no Colorado, em 30 de junho de 1889. O nome genérico significa "imitador de pássaros", derivado das palavras gregas ὄρνις (ornis), "pássaro", e μῖμος (mimos), "imitador", em referência ao pé semelhante ao de um pássaro. O nome específico significa "rápido" em latim.^[2] Simultaneamente, Marsh nomeou duas outras espécies: Ornithomimus tenuis (com base no espécime USNM 5814) e Ornithomimus grandis. Ambos consistem em fósseis fragmentários encontrados por John Bell Hatcher em Montana, que hoje são entendidos como material de tiranossaurídeo. A princípio, Marsh presumiu que Ornithomimus fosse um ornitópode, mas isso mudou quando Hatcher encontrou o espécime USNM 4736, um esqueleto parcial de ornitomimídeo, no Wyoming. Marsh o denominou Ornithomimus sedens em 1892. Naquela ocasião, Ornithomimus minutus também foi criado com base no espécime YPM 1049 (um metatarso),^[3] mas desde então foi reconhecido como pertencente a um alvarezsaurídeo.^[4]

Uma sexta espécie, Ornithomimus altus, foi nomeada em 1902 por Lawrence Lambe e baseada no espécime CMN 930 (membros posteriores encontrados em 1901 em Alberta),^[5] mas este foi renomeado para um gênero separado em 1916: Struthiomimus, por Henry Fairfield Osborn.^[6] Em 1920, Charles Whitney Gilmore nomeou Ornithomimus affinis para Dryosaurus grandis (Lull 1911),^[7] com base em material indeterminado. Em 1930, Loris Russell renomeou Struthiomimus brevetertius (Parks 1926) e Struthiomimus samueli (Parks 1928) em Ornithomimus brevitertius, Ornithomimus mirifica e Ornithomimus samueli, respectivamente.^[8] No mesmo ano, Oliver Perry Hay renomeou Aublysodon mirandus (Leidy 1868) para Ornithomimus mirandus,^[9] que hoje é visto como um nomen dubium. Em 1933, William Arthur Parks criou a espécie Ornithomimus elegans,^[10] que hoje é vista como Chirostenotes ou Elmisaurus. No mesmo ano, Gilmore nomeou Ornithomimus asiaticus em homenagem a material encontrado na Mongólia Interior.^[11]

Também em 1933, Charles Mortram Sternberg nomeou a espécie Ornithomimus edmontonicus em homenagem a um esqueleto quase completo da Formação Horseshoe Canyon (espécime CMN 8632).^[12]

Reclassificação por Dale Russel

Crânio e pescoço de Ornithomimus sp. (RTMP 95.110.1)

A princípio, era prática comum nomear cada ornitomimídeo recém-descoberto como uma espécie de Ornithomimus. Na década de 1960, essa tendência ainda era muito forte, como demonstrado pelo fato de Oskar Kuhn ter renomeado o Megalosaurus lonzeensis (Dollo, 1903) da Bélgica para Ornithomimus lonzeensis (que hoje se entende ser uma garra abelisauroide)^[13] e Dale Russell, em 1967, ter renomeado Struthiomimus currellii (Parks, 1933) e Struthiomimus ingens (Parks, 1933) para Ornithomimus currellii e Ornithomimus ingens, respectivamente.^[14] Ao mesmo tempo, era comum que pesquisadores se referissem a todo o material ornitomimídeo simplesmente como "Struthiomimus".^[15] Para resolver essa confusão, testando cientificamente a separação entre Ornithomimus e Struthiomimus, Dale Russell publicou um estudo morfométrico em 1972. Ele mostrou que diferenças estatísticas em algumas proporções poderiam ser usadas para distinguir os dois e concluiu que Struthiomimus e Ornithomimus eram gêneros válidos. Neste último, Russell reconheceu duas espécies: a espécie-tipo Ornithomimus velox e Ornithomimus edmontonicus (embora tenha tido dificuldade em distingui-la de O. velox de forma confiável). Ele considerou Struthiomimus currelii um sinônimo mais recente de Ornithomimus edmontonicus. No entanto, Russell também interpretou os dados como indicando que muitos espécimes não poderiam ser referidos nem a Ornithomimus nem a Struthiomimus. Portanto, ele criou dois novos gêneros. O primeiro foi Archaeornithomimus. Ornithomimus asiaticus e Ornithomimus affinis foram reatribuídos a este novo gênero, tornando-se Archaeornithomimus asiaticus e Archaeornithomimus affinis. O segundo foi Dromiceiomimus, que significa "imitador de ema". Isto vem do antigo nome genérico para o emu: Dromiceius. Russell atribuiu várias espécies de Ornithomimus nomeadas durante o século XX, incluindo O. brevitertius e O. ingens, a este novo gênero como Dromiceiomimus brevitertius. Ele também renomeou Ornithomimus samueli para uma segunda espécie de Dromiceiomimus: Dromiceiomimus samueli.^[16]

Interpretações do presente

Tomografia computadorizada do crânio de O. edmontonicus RTMP 1995.110.0001, com ossos deformados tafonomicamente reconstruídos à direita

Mesmo após o estudo de Russell, vários pesquisadores encontraram razões para agrupar algumas ou todas essas espécies de volta a Ornithomimus em várias combinações. Em 2004, Peter Makovicky, Yoshitsugu Kobayashi e Phil Currie estudaram as estatísticas proporcionais de Russell de 1972 para reanalisar as relações ornitomimídeas à luz de espécimes recém-descobertos. Eles concluíram que não havia justificativa para separar Dromiceiomimus de Ornithomimus, afundando Dromiceiomimus como sinônimo de O. edmontonicus.^[17] No entanto, eles não incluíram a espécie-tipo O. velox nesta análise. A mesma equipe apoiou ainda mais a sinonímia entre Dromiceiomimus e O. edmontonicus em uma palestra de 2006 na reunião anual da Sociedade de Paleontologia de Vertebrados.^[18] Sua opinião foi seguida pela maioria dos autores posteriores.^[19] A equipe de Makovicky também considerou Dromiceiomimus samueli um sinônimo júnior de O. edmontonicus, embora Longrich posteriormente tenha sugerido que ele pode pertencer a uma espécie distinta e sem nome da Formação Dinosaur Park, que ainda não foi descrita.^[19] Longrich chamou a espécie de Ornithomimus samueli em uma lista faunística desta formação.^[20]

Além de O. edmontonicus datar do Maastrichtiano Inferior, duas outras espécies são atualmente consideradas possivelmente válidas e também são do Maastrichtiano Superior. O. sedens foi nomeado por Marsh em 1892 a partir de restos parciais encontrados na Formação Lance, em Wyoming, um ano após a descrição de O. velox. Dale Russell, em sua revisão de 1972 sobre ornitomimídeos, não conseguiu determinar a qual gênero ele realmente pertencia, embora tenha especulado que ele pode ser intermediário entre Struthiomimus e Dromiceiomimus. Em 1985, ele o considerou uma espécie de Ornithomimus.^[21] Embora tenha sido referido principalmente como Struthiomimus sedens (com base em espécimes completos de Montana e alguns fragmentos de Alberta e Saskatchewan), estes ainda não foram descritos e comparados ao holótipo de O. sedens.^[19]

A outra é a espécie-tipo original: O. velox, inicialmente conhecida a partir de vestígios muito limitados. Espécimes adicionais referidos como O. velox foram descritos da Formação Denver e da Formação Ferris, em Wyoming.^[22] Um espécime atribuído a O. velox (MNA P1 1762A) da Formação Kaiparowits, em Utah, foi descrito em 1985.^[21] A reavaliação deste espécime por Lindsay Zanno e colegas em 2010, no entanto, lançou dúvidas sobre sua atribuição a O. velox e possivelmente até mesmo a Ornithomimus.^[23] Esta conclusão foi corroborada por uma redescrição de O. velox em 2015, que constatou que apenas o espécime holótipo era seguramente referenciável àquela espécie. Os autores deste estudo se referiram provisoriamente ao espécime de Kaiparowits como Ornithomimus sp., juntamente com todos os espécimes da Formação Dinosaur Park.^[24]

Descrição

Exemplar de Ornithomimus edmontonicus encontrado em 1995 com botões de pena,Museu Real Tyrrell de Paleontologia

Assim como outros ornitomimídeos, as espécies de Ornithomimus são caracterizadas por pés com três dedos que sustentam o peso, braços longos e delgados, e pescoços longos com crânios alongados, desdentados e bicudos, semelhantes aos de pássaros. Eram bípedes e superficialmente semelhantes a ratitas. Corredores velozes seriam, graças aos seus membros muito longos e ossos ocos. Possuíam também cérebros e olhos grandes. Os cérebros dos ornitomimídeos, em geral, eram grandes para dinossauros não avianos, mas isso pode não ser necessariamente um sinal de alta inteligência. Alguns paleontólogos acreditam que as porções aumentadas do cérebro eram dedicadas à coordenação cinestésica.^[25] Os ossos das mãos têm uma aparência notavelmente semelhante à de uma preguiça, o que levou Henry Fairfield Osborn a sugerir que eram usados para enganchar galhos durante a alimentação.^[6]

Ornithomimus difere de outros ornitomimídeos, como Struthiomimus, por apresentar torsos mais curtos, antebraços longos e finos, garras nas mãos e pés muito finas e retas, além de ossos das mãos e dedos de comprimentos semelhantes.^[26]

Tamanho das duas espécies válidas

As duas espécies de Ornithomimus atualmente consideradas possivelmente válidas diferem em tamanho. Em 2010, Gregory S. Paul estimou o comprimento de O. edmontonicus em 3,8 m e seu peso em 170 kg.^[27]

Penas e pele

Restauração da plumagem sugerida por espécimes que preservam penas e pele

Por muito tempo, pensou-se que Ornithomimus, como muitos dinossauros, tinha escamas. No entanto, a partir de 1995, vários espécimes de Ornithomimus foram encontrados preservando evidências de penas. Em 1995, 2008 e 2009, três espécimes de Ornithomimus edmontonicus com evidências de penas foram encontrados (dois adultos com traços carbonizados no antebraço, indicando a presença anterior de hastes de penas penáceas, e um juvenil com impressões de penas, que tinham até cinco centímetros de comprimento, na forma de filamentos semelhantes a pelos cobrindo a garupa, as pernas e o pescoço também foi descoberto). O fato de as impressões de penas terem sido encontradas em arenito, que antes se pensava não ser capaz de sustentar tais impressões, levantou a possibilidade de encontrar estruturas semelhantes com uma preparação mais cuidadosa de espécimes futuros. Um estudo descrevendo os fósseis em 2012 concluiu que O. edmontonicus era coberto por penas plumáceas em todos os estágios de crescimento e que apenas os adultos possuíam estruturas alares penáceas, sugerindo que as asas podem ter evoluído para acasalamento.^[28] Em 2014, Christian Foth e outros argumentaram que as evidências eram insuficientes para concluir que as penas dos membros anteriores de Ornithomimus eram necessariamente penáceas, citando o fato de que as penas monofilamentosas das asas dos casuares provavelmente deixariam traços semelhantes.^[29]

Um quarto espécime emplumado de Ornithomimus, desta vez da porção inferior da Formação Dinosaur Park, foi descrito em outubro de 2015 por Aaron van der Reest, Alex Wolfe e Phil Currie. Foi o primeiro espécime de Ornithomimus a preservar as penas da cauda. As penas, embora amassadas e distorcidas, apresentavam inúmeras semelhanças com as de um avestruz, tanto em estrutura quanto em distribuição. Impressões de pele também foram preservadas no espécime de 2015, o que indicou que, do meio da coxa até os pés, havia pele nua e que uma aba de pele conectava a parte superior da coxa ao tronco. Esta última estrutura é semelhante à encontrada em aves modernas, incluindo avestruzes, mas estava posicionada mais acima do joelho em Ornithomimus do que em aves.^[30]

Classificação

Em 1890, Marsh atribuiu Ornithomimus ao clado Ornithomimosauria, uma classificação ainda muito comum.^[2] Estudos cladísticos modernos indicam que ele possui uma posição derivada nos ornitomimídeos.^[31] Estes, no entanto, incluíram apenas O. edmontonicus em suas análises, não incluindo as demais espécies.

O cladograma a seguir é baseado em Xu et al., 2011:^[31]

Ornithomimidae	Archaeornithomimus asiaticus   unnamed   Sinornithomimus dongi   unnamed     Anserimimus planinychus     Gallimimus bullatus     unnamed   Qiupalong henanensis   unnamed   Struthiomimus altus     Ornithomimus edmontonicus

Ver também

• Outros dinossauros
• Taxonomia dos dinossauros

Referências

1. «Ornithomimus». Sistema Global de Informação sobre Biodiversidade (em inglês). Consultado em 3 de outubro de 2020
2. O.C. Marsh, 1890, "Description of new dinosaurian reptiles", The American Journal of Science, series 3 39: 81-86
3. O.C. Marsh, 1892, "Notice of new reptiles from the Laramie Formation", American Journal of Science 43: 449-453
4. Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
5. Lambe, L., 1902, "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)", Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology 3(2): 25-81
6. H.F. Osborn, 1916, "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus", Bulletin of the American Museum of Natural History 35(43): 733-771
7. Gilmore, C.W., 1920, "Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus, United States National Museum Bulletin 110: l-154
8. Russell, L.S., 1930, "Upper Cretaceous dinosaur faunas of North America", Proceedings of the American Philosophical Society, 69(4): 133-159
9. Hay, O.P., 1930, Second Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America. Carnegie Institution of Washington. 390(II): 1-1074
10. Parks, W.A., 1933, "New species of dinosaurs and turtles from the Upper Cretaceous formations of Alberta", University of Toronto Studies, Geological Series, 34: 1-33
11. Gilmore, C.W., 1933, "On the dinosaurian fauna of the Iren Dabasu Formation", Bulletin of the American Museum of Natural History, 67: 23-78
12. Sternberg, C.M., 1933, "A new Ornithomimus with complete abdominal cuirass", The Canadian Field-Naturalist 47(5): 79-83
13. Kuhn, O., 1965, "Saurischia (Supplementum 1)". In: Fossilium Catalogus 1. Animalia. 109: 1-94
14. Russell, D.A. and Chamney, T.P., 1967, "Notes on the biostratigraphy of dinosaurian and microfossil faunas in the Edmonton Formation (Cretaceous), Alberta", National Museum of Canada Natural History Papers, 35: 1-22
15. Norman, D., 1985, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, Crescent Books, New York, p. 48
16. Russell, D. (1972). "Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of western Canada." Canadian Journal of Earth Sciences, 9: 375-402.
17. Makovicky, Kobayashi and Currie (2004). "Ornithomimosauria." In Weishampel, Dodson and Osmolska (eds.), The Dinosauria Second Edition. University of California Press. 861 pp.
18. Kobayashi, Makovicky and Currie (2006). "Ornithomimids (Theropoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Alberta, Canada." Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3): 86A.
19. Longrich, N. (2008). "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains." Palaeontology, 51(4): 983-997.
20. Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51: 292. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011
21. DeCourten and Russell, D. (1985). "A specimen of Ornithomimus velox (Theropoda, Ornithomimidae) from the terminal Cretaceous Kaiparowits Formation of southern Utah." Journal of Paleontology, 59(5): 1091-1099.
22. Lillegraven and Eberle (1999). "Vertebrate faunal changes through Lancian and Puercan time in southern Wyoming." Journal of Paleontology, 73(4): 691-710.
23. Zanno, L.E., Weirsma, J.P., Loewen, M.A., Sampson, S.D. and Getty, M.A. (2010). A preliminary report on the theropod dinosaur fauna of the late Campanian Kaiparowits Formation, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah.^{[ligação inativa]}" Learning from the Land Symposium: Geology and Paleontology. Washington, DC: Bureau of Land Management.
24. Claessens, L. & Mark A. Loewen, M.A. (2015). A redescription of Ornithomimus velox Marsh, 1890 (Dinosauria, Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication). doi:10.1080/02724634.2015.1034593
25. "Dromiceiomimus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 140. ISBN 0-7853-0443-6.
26. Makovicky, P.J., Kobayashi, Y., and Currie, P.J. (2004). "Ornithomimosauria." In Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley: 137-150.
27. Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton, NJ: Princeton University Press. p. 117. ISBN 978-0-691-13720-9
28. Zelenitsky, D. K.; Therrien, F.; Erickson, G. M.; Debuhr, C. L.; Kobayashi, Y.; Eberth, D. A.; Hadfield, F. (2012). «Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins». Science. 338 (6106): 510–514. Bibcode:2012Sci...338..510Z. PMID 23112330. doi:10.1126/science.1225376
29. Christian Foth; Helmut Tischlinger; Oliver W. M. Rauhut (2014). «New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers». Nature. 511 (7507): 79–82. Bibcode:2014Natur.511...79F. PMID 24990749. doi:10.1038/nature13467
30. Van Der Reest, Aaron J.; Wolfe, Alexander P.; Currie, Philip J. (2016). «A densely feathered ornithomimid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada». Cretaceous Research. 58: 108–117. Bibcode:2016CrRes..58..108V. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.004
31. Xu, L.; Kobayashi, Y.; Lü, J.; Lee, Y. N.; Liu, Y.; Tanaka, K.; Zhang, X.; Jia, S.; Zhang, J. (2011). «A new ornithomimid dinosaur with North American affinities from the Late Cretaceous Qiupa Formation in Henan Province of China». Cretaceous Research. 32 (2). 213 páginas. Bibcode:2011CrRes..32..213X. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.004