Археоциаты

Археоциаты^[1] (лат. Archaeocyatha; от др.-греч. ἀρχαῖος κύαθος — древняя чаша^[2]) — класс вымерших губок. Появление, расцвет и упадок археоциат приходятся на ранний и средний кембрий. В конце XX века из глубоководных районов к северо-востоку от Австралии был описан вид Vaceletia crypta, который многие исследователи рассматривали как современных археоциат^[3]:118; более поздние исследования опровергли эти представления, выявив принадлежность вида к обыкновенным губкам^[4].

Археоциаты
Различные виды археоциатов
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Губки Класс: † Археоциаты
Международное научное название
Archaeocyatha Vologdin, 1937
Синонимы
Cyathospongia Okulitch, 1935 Pleospongia Okulitch, 1935
Подклассы
† Regulares Vologdin, 1937 † Irregulares Vologdin, 1937
Геохронология  525—516 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   189980

Преимущественно поперечные сечения кубков правильных археоциат на поверхности выветренного известняка

История изучения

Первые находки ископаемых археоциат были сделаны в 1850 году на реке Лена (ошибочно приняты за остатки растения Calamites cannaeformis)^[5]. Первое описание археоциат появилось в 1861 году и было основано на материалах с полуострова Лабрадор^[5]. Долгое время их положение в систематике вызывало разногласия, различными исследователями считались принадлежащими к кораллам, водорослям, губкам или фораминиферам^[6]; возможность существования целиком вымершего типа в те времена отметалась^[7]. К 1930-м годам исследователи пришли к мнению, что археоциаты являются разновидностью губок. С 1950-х годов наука стала допускать возможным существование типа, не имеющего сохранившихся до наших дней представителей, и большинство учёных стало рассматривать археоциат как отдельный тип, вместе с губками входящий в подцарство Parazoa^[7]. Меньшее распространение в это время получила классификация археоциат как представителей царства Archaeata (затем царство Inferibionta)^[7]. В 1990-е годы возник существующий до сих пор консенсус, согласно которому археоциаты — класс губок^[7].

История развития

Археоциаты возникли около 525 миллионов лет назад^[8], в томмотском веке, предположительно на территории Восточной Сибири, в других областях Земли появились позже. Резкое вымирание археоциат началось 516 миллионов лет назад (тойонский век) и совпало с распространением обыкновенных губок. В течение недолгого периода своего расцвета археоциаты были очень успешны и разнообразны, известно 120 их семейств и около 300 родов^[3]:121, остатки археоциат встречаются на всех материках планеты.

Классификация

По данным сайта Fossilworks, на декабрь 2016 года в классе выделяют 2 вымерших подкласса и 3 вымерших рода, в них не входящие^[9][10]:

• Подкласс Regulares Vologdin, 1937 — Правильные археоциаты
  • Отряд Acanthinocyathida Okulitch, 1935
  • Отряд Ajacicyathida Bedford & Bedford, 1939 — Аяцициатиды
  • Отряд Capsulocyathida Zhuravleva, 1964
  • Отряд Monocyathida Okulitch, 1943 — Моноциатиды
  • Отряд Tabulacyathida Vologdin, 1956
  • Роды incertae sedis
    • Clathricyathellus Borodina, 1974
    • Pilodicoscinus Debrenne & Jiang, 1989
    • Siderocyathus Debrenne et al., 1990
    • Tumulocyathellus Zhuravleva, 1960
• Подкласс Irregulares Vologdin, 1937 — Неправильные археоциаты
  • Отряд Archaeocyathida Okulitch, 1935 — Археоциатиды
  • Отряд Kazakhstanicyathida
  • Роды incertae sedis
    • Aruntacyathus Kruse & West, 1980
    • Batchatocyathus Vologdin, 1940
    • Batenevia Krasnopeeva, 1961
    • Bicyathus Vologdin, 1939
    • Cornutocyathus Zhuravleva et al., 1997
    • Egiinocyathus Fonin, 1983
    • Graphoscyphia Debrenne, 1974
    • Osadchiites Zhuravleva et al., 1997
    • Palmericyathellus Debrenne, 1970
    • Retilamina Debrenne & James, 1981
    • Rhizacyathus Bedford, 1939
• Роды incertae sedis
  • Adaecyathus Zhuravlev et al., 1983
  • Cryptaporocyathus Korshunov & Zhuravleva, 1967
  • Ramuscyathus Voronin et al., 1982

Морфология

1 — интерваллюм, 2 — центральная полость, 3 — внутренняя стенка, 4 — пора, 5 — септа, 6 — внешняя стенка, 7 — ризоид

Тело археоциат обладало известковым скелетом (кубком), состоящим из пористых пластинчатых образований. Скелет имел одну (у наиболее низкоорганизованных представителей^[11]) или две (внутреннюю и внешнюю) стенки. Поры наружной стенки были мельче, чем внутренней, по форме они могли быть округлыми, овальными, прямоугольными или шестигранными. На внутренней стенке могли существовать отростки^[7]. Между стенками находился интерваллюм, у одних видов лишённый скелетных элементов, у других содержащий септы (перегородки, прямые пористые пластинки, соединяющие внутреннюю и внешнюю стенки). У неправильных археоциат интерваллюм был заполнен тениями — искривлёнными пористыми пластинками.

Кубки могли иметь различную форму: цилиндрическую, коническую, блюдцеобразную, иногда мешковидную^[12]. Диаметр кубка — от 3—5 до 300—500 мм (обычно 10—25 мм); высота была пропорциональной диаметру, от 6—10 до 80—150 мм^[2].

К поверхности археоциаты крепились с помощью каблучка прирастания, у одних видов имевшего высоту 2—5 мм, у других охватывавшего кубок до 13—15 мм^[11].

Экология

Археоциаты относились к бентосным организмам, обитавшим в морях, главным образом на глубине 20—50 метров (максимальной была глубина 50—100 метров). Большинство вело неподвижный образ жизни, будучи прикреплёнными ко дну или подводным предметам, но, возможно, встречались также и виды, свободно лежащие на дне или пассивно перекатывающиеся по нему^[13]. Среди археоциат встречались как одиночные, так и колониальные виды. Благодаря археоциатам появились первые рифы^[14][15]; после их исчезновения рифы стали большой редкостью вплоть до появления коралловых рифов в ордовике.