Веслоногие лягушки

Веслоногие лягушки^[1], или веслоноги^[1] (лат. Rhacophoridae), — семейство бесхвостых земноводных. Одной из особенностей веслоногов является способность некоторых представителей семейства к планирующим прыжкам.

Веслоногие лягушки
Чернолапый веслоног
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Класс: Земноводные Подкласс: Беспанцирные Инфракласс: Batrachia Надотряд: Прыгающие Отряд: Бесхвостые земноводные Подотряд: Neobatrachia Семейство: Веслоногие лягушки
Международное научное название
Rhacophoridae Hoffman, 1932
Синонимы
Polypedatidae Günther, 1858
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   208072 NCBI   27577 EOL   7512 FW   37476

Голос бахромчатого веслонога

Голос малабарского веслонога

Голос золотистополосого веслонога

Описание

Внешне напоминают квакш, от которых отличаются рядом особенностей строения скелета и морфологически близки к настоящим лягушкам. Размеры колеблются от 1,5 до 12 см, самцы мельче самок. Голова небольшого размера, туловище, как правило, стройное. У многих видов большие глаза с горизонтальными зрачками. Окраска, преимущественно, покровительственная — древесные виды обычно имеют зелёный тон окраски, наземные — коричневатый или бурый^[2]. Конечности хорошо развиты, особенно задние. Зачастую имеют яркую окраску внутренних поверхностей бёдер, которая визуально искажает форму тела и дезориентирует хищников. У Chiromantis по два противопоставленных пальца на передних лапах, что улучшает хватку при любом положении конечностей. Пальцы на передних и задних лапках необычайно длинные, между ними натянуты сильно развитые плавательные перепонки, которые дополняет кожная оторочка предплечий и наружных пальцев. На концах пальцев липкие, создающие вакуум, присоски^[3].

Образ жизни

Леопардовый веслоног

Проживают в различных биотопах. Как правило, ведут древесный образ жизни, но есть и наземные виды. Населяют средние ярусы леса, предпочитая кустарники и невысокие деревья, растущие по берегам водоёмов. Некоторые бородавчатые веслоноги могут жить в карстовых полостях, заполненных водой, в залитых подвалах заброшенных строений и даже в бочках с дождевой водой^[4]. Абсолютное большинство веслоногов — ночные животные.

Одной из самых интересных особенностей веслоногих лягушек является способность к планирующим прыжкам используя перепонки. Перед прыжком лягушки раздувают тело, а оторвавшись от субстрата, расставляют конечности и как можно шире растопыривают пальцы^[5]. У некоторых видов площадь растянутой перепонки может достигать 20 квадратных сантиметров. Яванская летающая лягушка способна планировать на расстояние до 10—12 м^[6].

В целях экономии жидкости некоторые виды веслоногов, обитающих в особо засушливых районах Африки и Южной Америки, накапливают мочевую кислоту, и весь излишек натрия, калия и 80 % азота в виде солей мочевой кислоты выводится из организма практически в сухом виде. Это позволяет им в засушливый сезон сохранять активность, довольствуясь лишь тем количеством воды, которое содержится в организме поедаемых ими насекомых^[5].

Питаются, как правило, насекомыми и пауками, но крупные особи могут охотится на мелких позвоночных и молодь себе подобных^[7].

Размножение

Амплексус домовых веслоногов

Это яйцекладущие амфибии. Во время спаривания самец размещается на спине у самки, крепко обхватив передними лапами за бока (амплексус). Некоторые виды спариваются большими группами. Если самка не готова к спариванию, она сигнализирует об этом особыми движениями и резкими криками. Пара остаётся в амплексусе от нескольких часов до 2-5 дней. За это время самка выбирает место для будущего гнезда^[7].

Большинство веслоногов откладывают яйца в пенистые гнёзда, которые самки строят из своих выделений. Самка, расположившись на ветке дерева, выпускает большое количество слизи, которую самец взбивает задними лапками. В получившуюся пену откладывается от 4 до 1000 икринок. Гнездо располагается прямо над водоёмом, и вылупившиеся головастики, прорвав пенную оболочку, падают в воду. Сверху пена затвердевает, а внутри она постепенно становится жидкой, таким образом получается своеобразный аквариум^[8]. Также, пена выполняет функцию термостата, сглаживая суточные колебания температур. В нормальных условиях пенное гнездо сохраняется до двух недель, а затем разрушается. Личинки, преждевременно покинувшие грездо, отличаются замедленным ростом и развитием. Гнездовая пена, попавшая в водоём, вызывает гибель головастиков конкурирующих видов^[9].

Пенное гнездо восточноафриканской хватающей лягушки

Ряд видов откладывают икру в норы, скат которых направлен в воду, окружая их пенистой массой. Через некоторое время пена разжижается и, стекая в водоём, уносит головастиков. Некоторые виды Rhacophorus носят икринки на брюхе. Самка Hylambates brevirostris вынашивает икру во рту. Pseudophilautus microtympanum откладывают икру в коре деревьев, где они развиваются под охраной самки^[10].

Оказавшись в воде, головастики переходят к активному питанию. Они всеядны, присутствует каннибализм — крупные головастики могут поедать икру и мелких собратьев^[8]. При высокой температуре развитие молоди ускоряется, и они проходят метаморфоз, не успев достигнуть оптимального размера, что впоследствии отражается на их жизнеспособности. Обычный размер головастика, готового к метаморфозу — около 4 см^[2].

Распространение

Ареал семейства охватывает Центральную и Южную Африку, Мадагаскар, а также Южную и Юго-Восточную Азию от Шри-Ланки, Непала и Индии до Японии, Филиппин и Сулавеси^[11].

Классификация

На 23 октября 2022 года в семейство включают 2 подсемейства, 23 рода и 451 вид^[11][1]:

Buergeriinae Channing, 1989

• Buergeria Tschudi, 1838 — Бюргерии (6 видов)

Rhacophorinae Hoffman, 1932

• Beddomixalus Abraham at al., 2013 (1 вид)

• Beddomixalus bijui (Zachariah at al., 2011)

• Chirixalus Boulenger, 1893 (6 видов)

• Chirixalus doriae Boulenger, 1893 — Рукопалый веслоног
• Chirixalus dudhwaensis Ray, 1992
• Chirixalus nongkhorensis (Cochran, 1927) — Глазастый веслоног
• Chirixalus pantaiselatan Munir et al., 2021
• Chirixalus simus Annandale, 1915
• Chirixalus trilaksonoi (Riyanto & Kurniati, 2014)

• Chiromantis Peters, 1854 — Хватающие лягушки (4 вида)

• Chiromantis kelleri Boettger, 1893
• Chiromantis petersii Boulenger, 1882 — Саванная хватающая лягушка
• Chiromantis rufescens (Günther, 1869) — Лесная хватающая лягушка
• Chiromantis xerampelina Peters, 1854 — Восточноафриканская хватающая лягушка

• Feihyla Frost at al., 2006 (6 видов)

• Feihyla fuhua Fei, Ye & Jiang, 2010
• Feihyla inexpectata (Matsui, Shimada & Sudin, 2014)
• Feihyla kajau (Dring, 1983) — Прозрачный веслоног
• Feihyla palpebralis (Smith, 1924)
• Feihyla samkosensis (Grismer et al., 2007)
• Feihyla vittiger (Boulenger, 1887) — Тёмнополосый веслоног

• Ghatixalus Biju, Roelants & Bossuyt, 2008 (3 вида)

• Ghatixalus asterops Biju, Roelants & Bossuyt, 2008
• Ghatixalus magnus Abraham at al., 2015
• Ghatixalus variabilis (Jerdon, 1854) — Веслоног Паркера

• Gracixalus Delorme at al., 2005 (18 видов)

• Gracixalus ananjevae (Matsui & Orlov, 2004)
• Gracixalus carinensis (Boulenger, 1893) — Бирманский веслоног
• Gracixalus gracilipes (Bourret, 1937)
• Gracixalus guangdongensis Wang et al., 2018
• Gracixalus jinggangensis Zeng et al., 2017
• Gracixalus jinxiuensis (Hu, 1978) — Бугорчатый веслоног
• Gracixalus lumarius Rowley at al., 2014
• Gracixalus medogensis (Ye & Hu, 1984)
• Gracixalus nonggangensis Mo at al., 2013
• Gracixalus quangi Rowley at al., 2011
• Gracixalus quyeti (Nguyen at al., 2008)
• Gracixalus sapaensis Matsui et al., 2017
• Gracixalus seesom Matsui at al., 2015
• Gracixalus supercornutus (Orlov, Ho & Nguyen, 2004)
• Gracixalus tianlinensis Chen et al., 2018
• Gracixalus trieng Rowley et al., 2020
• Gracixalus yunnanensis Yu et al., 2019
• Gracixalus ziegleri Le at al., 2021

• Kurixalus Ye, Fei & Dubois, 1999 (22 вида)

• Kurixalus absconditus Mediyansyah at al., 2019
• Kurixalus appendiculatus (Günther, 1858) — Бахромчатый веслоног
• Kurixalus baliogaster (Inger, Orlov & Darevsky, 1999)
• Kurixalus banaensis (Bourret, 1939) — Вьетнамский веслоног
• Kurixalus berylliniris Wu at al., 2016
• Kurixalus bisacculus (Taylor, 1962) — Сиамский веслоног
• Kurixalus chaseni (Smith, 1924)
• Kurixalus eiffingeri (Boettger, 1895) — Тайваньская бюргерия
• Kurixalus gracilloides Nguyen et al., 2020
• Kurixalus hainanus (Zhao, Wang & Shi, 2005)
• Kurixalus idiootocus (Kuramoto & Wang, 1987)
• Kurixalus inexpectatus Messenger et al., 2022
• Kurixalus lenquanensis Yu et al., 2017
• Kurixalus motokawai Nguyen, Matsui & Eto, 2014
• Kurixalus naso (Annandale, 1912)
• Kurixalus odontotarsus (Ye & Fei, 1993)
• Kurixalus raoi Zeng et al., 2021
• Kurixalus silvaenaias Hou et al., 2021
• Kurixalus verrucosus (Boulenger, 1893)
• Kurixalus viridescens Nguyen, Matsui & Duc, 2014
• Kurixalus wangi Wu at al., 2016
• Kurixalus yangi Yu at al., 2018

• Leptomantis Peters, 1867 (13 видов)

• Leptomantis angulirostris (Ahl, 1927) — Индонезийский веслоног
• Leptomantis belalongensis (Dehling & Grafe, 2008)
• Leptomantis bimaculatus Peters, 1867 — Светлоголовый веслоног
• Leptomantis cyanopunctatus (Manthey & Steiof, 1998)
• Leptomantis fasciatus (Boulenger, 1895) — Полосатый веслоног
• Leptomantis gadingensis (Das & Haas, 2005)
• Leptomantis gauni (Inger, 1966) — Шипоухий веслоног
• Leptomantis harrissoni (Inger & Haile, 1959) — Перепончатый веслоног
• Leptomantis malkmusi (Dehling, 2015)
• Leptomantis penanorum (Dehling, 2008)
• Leptomantis pseudacutirostris (Dehling, 2011)
• Leptomantis robinsonii (Boulenger, 1903) — Малаккский веслоног
• Leptomantis rufipes (Inger, 1966) — Саравакский веслоног

• Mercurana Abraham at al., 2013 (1 вид)

• Nasutixalus Jiang at al., 2016 (3 вида)

• Nasutixalus jerdonii (Günther, 1876)
• Nasutixalus medogensis Jiang at al., 2016
• Nasutixalus yingjiangensis Yang & Chan, 2018

• Nyctixalus Boulenger, 1882 — Шиповатые веслоноги (3 вида)

• Philautus Gistel, 1848 — Карликовые веслоноги (54 вида)

• Philautus abditus Inger, Orlov & Darevsky, 1999
• Philautus acutirostris (Peters, 1867) — Остромордый веслоног
• Philautus acutus Dring, 1987
• Philautus amabilis Wostl et al., 2017
• Philautus amoenus Smith, 1931 — Сабахский веслоног
• Philautus aurantium Inger, 1989
• Philautus aurifasciatus (Schlegel, 1837) — Золотистополосый веслоног
• Philautus bunitus Inger, Stuebing & Tan, 1995
• Philautus cardamonus Ohler, Swan & Daltry, 2002
• Philautus catbaensis Milto at al., 2013
• Philautus cinerascens (Stoliczka, 1870)
• Philautus cornutus (Boulenger, 1920) — Суматранский веслоног
• Philautus davidlabangi Matsui, 2009
• Philautus disgregus Inger, 1989
• Philautus dubius (Boulenger, 1882)
• Philautus erythrophthalmus Stuebing & Wong, 2000
• Philautus everetti (Boulenger, 1894)
• Philautus garo (Boulenger, 1919) — Ассамский веслоног
• Philautus gunungensis Malkmus & Riede, 1996
• Philautus hosii (Boulenger, 1895) — Калимантанский веслоног
• Philautus ingeri Dring, 1987
• Philautus jacobsoni (Van Kampen, 1912)
• Philautus juliandringi Dehling, 2010
• Philautus kakipanjang Dehling & Dehling, 2013
• Philautus kempiae (Boulenger, 1919)
• Philautus kempii (Annandale, 1912)
• Philautus kerangae Dring, 1987
• Philautus leitensis (Boulenger, 1897) — Лейтенский веслоног
• Philautus longicrus (Boulenger, 1894) — Длинноногий веслоног, или палаванский веслоног
• Philautus macroscelis (Boulenger, 1896)
• Philautus maosonensis Bourret, 1937 — Тонкинский веслоног
• Philautus microdiscus (Annandale, 1912)
• Philautus mjobergi Smith, 1925
• Philautus namdaphaensis Sarkar & Sanyal, 1985
• Philautus nepenthophilus Etter et al., 2021
• Philautus nephophilus Dehling at al., 2016
• Philautus nianeae Stuart at al., 2013
• Philautus pallidipes (Barbour, 1908)
• Philautus petersi (Boulenger, 1900)
• Philautus poecilius Brown & Alcala, 1994
• Philautus polymorphus Wostl et al., 2017
• Philautus refugii Inger & Stuebing, 1996
• Philautus saueri Malkmus & Riede, 1996
• Philautus schmackeri (Boettger, 1892) — Веслоног Шмакера
• Philautus similipalensis Dutta, 2003
• Philautus surdus (Peters, 1863) — Лусонский веслоног, или овальный веслоног
• Philautus surrufus Brown & Alcala, 1994
• Philautus tectus Dring, 1987
• Philautus thamyridion Wostl et al., 2017
• Philautus tytthus Smith, 1940
• Philautus umbra Dring, 1987
• Philautus ventrimaculatus Wostl et al., 2017
• Philautus vermiculatus (Boulenger, 1900) — Малайский веслоног
• Philautus worcesteri (Stejneger, 1905) — Минданаоский веслоног

• Polypedates Tschudi, 1838 (25 видов)
• Pseudophilautus Laurent, 1943 (80 видов)
• Raorchestes Biju at al., 2010 (75 видов)
• Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822 — Веслоноги, или веслоногие лягушки, или летающие лягушки (45 видов)

• Rohanixalus Biju at al., 2020 (8 видов)

• Rohanixalus baladika (Riyanto & Kurniati, 2014)
• Rohanixalus hansenae (Cochran, 1927) — Таиландский веслоног
• Rohanixalus marginis (Chan at al., 2011)
• Rohanixalus nauli (Riyanto & Kurniati, 2014)
• Rohanixalus punctatus (Wilkinson at al., 2003)
• Rohanixalus senapatiensis (Mathew & Sen, 2009)
• Rohanixalus shyamrupus (Chanda & Ghosh, 1989)
• Rohanixalus vittatus (Boulenger, 1887)

• Romerus Dubois, Ohler & Pyron, 2021 (6 видов)

• Romerus calcarius (Milto at al., 2013)
• Romerus feii (Yang, Rao & Wang, 2015)
• Romerus hainanus (Liu & Wu, 2004)
• Romerus ocellatus (Liu & Hu, 1973) — Глазчатый веслоног
• Romerus romeri (Smith, 1953) — Гонконгский веслоног
• Romerus shiwandashan (Li at al., 2015)

• Taruga Meegaskumbura at al., 2010 (3 вида)

• Taruga eques (Günther, 1858)
• Taruga fastigo (Manamendra-Arachchi & Pethiyagoda, 2001)
• Taruga longinasus (Ahl, 1927) — Носатый веслоног

• Theloderma Tschudi, 1838 — Бородавчатые веслоноги (28 видов)

• Vampyrius Dubois, Ohler & Pyron, 2021 (1 вид)

• Vampyrius vampyrus (Rowley at al., 2010)

• Zhangixalus Li et al., 2019 (40 видов)

• Zhangixalus achantharrhena (Harvey, Pemberton & Smith, 2002)
• Zhangixalus amamiensis Inger, 1947)
• Zhangixalus arboreus (Okada & Kawano, 1924)
• Zhangixalus arvalis (Lue, Lai & Chen, 1995)
• Zhangixalus aurantiventris (Lue, Lai & Chen, 1994)
• Zhangixalus burmanus (Andersson, 1939)
• Zhangixalus chenfui (Liu, 1945)
• Zhangixalus dennysi (Blanford, 1881)
• Zhangixalus dorsoviridis (Bourret, 1937)
• Zhangixalus duboisi (Ohler et al., 2000)
• Zhangixalus dugritei (David, 1872)
• Zhangixalus dulitensis (Boulenger, 1892)
• Zhangixalus feae (Boulenger, 1893)
• Zhangixalus franki Ninh et al., 2020
• Zhangixalus hongchibaensis (Li et al., 2012)
• Zhangixalus hui (Liu, 1945)
• Zhangixalus hungfuensis (Liu & Hu, 1961)
• Zhangixalus jarujini (Matsui & Panha, 2006)
• Zhangixalus jodiae Nguyen et al., 2020
• Zhangixalus leucofasciatus (Liu & Hu, 1962)
• Zhangixalus lishuiensis (Liu, Wang & Jiang, 2017)
• Zhangixalus minimus (Rao, Wilkinson & Liu, 2006)
• Zhangixalus moltrechti (Boulenger, 1908)
• Zhangixalus nigropunctatus (Liu, Hu & Yang, 1962)
• Zhangixalus omeimontis (Stejneger, 1924)
• Zhangixalus owstoni (Stejneger, 1907)
• Zhangixalus pachyproctus Yu et al., 2019
• Zhangixalus pinglongensis (Mo et al., 2016)
• Zhangixalus prasinatus (Mou, Risch & Lue, 1983)
• Zhangixalus prominanus (Smith, 1924)
• Zhangixalus puerensis (He, 1999)
• Zhangixalus schlegelii (Günther, 1858)
• Zhangixalus smaragdinus (Blyth, 1852)
• Zhangixalus suffry (Bordoloi, Bortamuli & Ohler, 2007)
• Zhangixalus taipeianus (Liang & Wang, 1978)
• Zhangixalus viridis (Hallowell, 1861)
• Zhangixalus wui (Li et al., 2012)
• Zhangixalus yaoshanensis (Liu & Hu, 1962)
• Zhangixalus yinggelingensis (Chou, Lau & Chan, 2007)
• Zhangixalus zhoukaiyae (Pan, Zhang & Zhang, 2017)

Фото

• 
  Тайваньская бюргерия
• 
  Речная бюргерия
• 
  Двухпятнистый веслоног
• 
  Малабарский веслоног