Вокализация земноводных

Вокализация земноводных^[1][2][3][4], или вокальная (звуковая, голосовая^[5]) активность земноводных, или акустическая (звуковая^[6]) сигнализация земноводных^[1] (от лат. vocalis — «звучный, гласный» от лат. vox — «голос») — издавание амфибиями различных звуков (звукоизлучение^[6]) посредством голосового аппарата. Используется для акустической коммуникации. Вокализацию самцов бесхвостых земноводных в период размножения называют брачные крики, брачные сигналы^[5], или брачный зов^[6], или пение^[7] (песня^[8][6]), или кваканье^[9] (в основном по отношению к зелёным лягушкам^[10]). Источником акустической энергии при вокализации служит поток воздуха, проходящий через голосовую щель, источником звука — голосовые связки. У бесхвостых земноводных издаваемые звуки усиливаются с помощью горлового мешка, играющего роль резонатора.

Вокализация обыкновенной квакши

Кваканье озёрных лягушек

Амфибии были первыми позвоночными животными, которые вышли из водной среды на сушу. В верхней гортани у них появился голосообразующий аппарат^[5].

Вокализация хвостатых и безногих земноводных

Звуки, издаваемые хвостатыми и безногими земноводными, ограничиваются редкими тихими писками, хрюкающими звуками или шипением и изучены недостаточно. Щёлкающий звук, который иногда издают червяги, может быть средством ориентации, как у летучих мышей, или формой общения^[11]. У хвостатых амфибий верхняя гортань состоит из черпаловидного и перстневидного хрящей и специальных мышц, регулирующих просвет голосовой щели^[5]. Большинство хвостатых земноводных безголосые, голосом среди них обладают немногие. Некоторые хвостатые амфибии, в частности амбистомовые, например, тихоокеанская амбистома, имеют голосовые связки и могут издавать дребезжащие или лающие звуки, выдыхая воздух из лёгких^[5][11]. Гигантская саламандра издает довольно громкое мычание^[5]. Некоторые виды саламандр издают тихий писк или визг при нападении на них^[11], мелкие саламандры могут пищать. Амбистомовые и некоторые саламандры производят различные кудахтающие и щелкающие звуки резким раздвиганием сомкнутых губ. Безлегочные саламандры, используя вибрирующие клапаны, издают громкие звуки, напоминающие визг. Амфиумы в раздраженном состоянии свистят мембранозными клапанами жаберной щели, вибрирующими подобно голосовым связкам при продувании воздуха. Большинство хвостатых амфибий, в частности саламандры и амбистомовые, используют звуки в качестве брачного сигнала, в некоторых случаях они воспроизводят их в целях защиты и при бегстве^[5].

Вокализация бесхвостых земноводных

Раздутый горловой мешок самца пастушьей квакши

Самец прудовой лягушки с раздутыми парными боковыми резонаторами

Сонограммы и осцилограммы криков древесных лягушек рода Boophis

Спектрограмма и осцилограмма крика лягушки Craugastor yucatanensis

Бесхвостые земноводные (лягушки, жабы и им подобные) обладают ещё более развитыми голосообразующими органами, они гораздо более голосистые, особенно в период размножения, когда они используют свой голос для привлечения партнёров^[11][5]. У них перстневидный хрящ превратился в кольцо, а черпаловидные хрящи, находящиеся внутри и впереди от него, сместили гортань вперед между задними рожками подъязычной кости. Движением хрящей управляют четыре пары мышц, открывающие и закрывающие гортанную щель. Пара голосовых связок располагается параллельно краям голосовой щели внутри гортани. Голосовая щель соединяет преддверие гортани и гортанно-трахеальную полость (гомолог трахеи высших позвоночных), которая сообщается с легкими через легочные отверстия. Преддверие гортани в своей верхней части открывается в дыхательную щель. Быстрое перемещение воздуха из легких в ротовую полость и обратно через голосовую щель вызывает вибрацию голосовых связок^[5]. Лёгкие у земноводных слабые, поэтому для произведения брачных криков, достаточно громких для привлечения партнеров, у них развился специальный мощный акустический резонатор, роль которого выполняет горловой мешок. Он настолько эффективно усиливает звуки, что даже небольшие по размерам амфибии способны издавать очень громкие крики. Например, некоторые тропические виды (в частности, короткоголовые жабы), всего два—три сантиметра в длину, издают настолько громкие звуки, что они напоминают рёв баранов^[12]. Голосовых горловых мешков у разных видов может быть один или два, расположены они на горле или в углах рта (у зелёных лягушек)^[11]. Горловой мешок имеет эластичные стенки, которые внутри состоят из слоя слизистой оболочки, а также кожаного покрова. В спокойном состоянии он находится в форме складок между слизистой оболочкой и складчатой кожей мускула основания полости рта Musculus subhyoideus. Когда в него поступает воздух, эластичные стенки горлового мешка растягиваются и он раздувается подобно воздушному шару до значительного объёма и превращается в мешкообразный пузырь из кожи, образующийся в основании полости рта или два пузыря в углах рта^[13]. В этот момент он действует как резонатор, усиливая и помогая передавать звук в атмосферу или в воду, если животное находится под водой^[11]. Звуки производятся при выдохе, но иногда и при вдохе^[5].

Ряд видов амфибий не имеют горловых мешков, некоторые другие обладают такими внутри организма, и в этих случаях их брачные призывы негромкие (например, у обыкновенной жабы и травяной лягушки). Как правило, это животные, которые для своих брачных игр и выведения потомства используют постоянно одни и те же водоёмы. При этом поиски партнёров при помощи акустических сигналов играют у них не столь значительную роль. Внутренние звуковые пузыри надуваются у них не столь сильно и в спокойном состоянии не выделяются складками кожи, как выходящие наружу горловые мешки у других видов лягушек^[13].

Среди бесхвостых амфибий наиболее развитой звуковой сигнализацией обладают лягушки и жабы. Для большинства из них характерны брачные крики, сигналы освобождения, дождевые сигналы, территориальные сигналы, крики бедствия, предупреждающие сигналы. Брачные сигналы издают самцы и самки (у некоторых видов только самцы) в период размножения. Крики самцов, собравшихся весной в небольшой водоем, сливаются в мощный хор^[5]. В большинстве случаев брачный сигнал самца — это громкий призывный крик, который побуждает самку приблизиться и одновременно отпугивает других самцов от вторжения на его территорию. Этот крик изменяется на более тихий призывный крик при приближении самки или на более агрессивный, если приближается самец-конкурент, нарушитель границ территории^[14]. Во время тока в период размножения бесхвостые амфибии стремятся собираться вместе. Такие скопления имеют практическое значение — чем больше самцов соберется на определённом участке водоёма, тем больше самок они привлекут. В брачный период самцы многих видов бесхвостых земноводных собираются вместе по несколько десятков и даже сотен особей и вокализируют одновременно, образуя своего рода хор. При этом их голоса сливаются в сплошной гул, скрежет или звон, слышные в окрестностях на значительном расстоянии. Таким образом, эти животные предпочитают вокализировать коллективно, хором, а не в одиночку. Весенние брачные крики помогают бесхвостым амфибиям сосредоточиваться для группового тока на общей территории. Массовые скопления происходят на участках, наиболее благоприятных в данной местности для развития икры и молоди этих животных. Поскольку икра для успешного развития должна обязательно попасть в стоячую пресную и хорошо прогреваемую воду, земноводные собираются на мелководьях, в заводях рек, на болотах, в прудах, канавах или на степных лиманах. Места тока бывают постоянными и, если условия не меняются, амфибии собираются в них из года в год, каждую весну. Обычно они располагаются недалеко от мест зимовок, которые также используются постоянно. Соответственно, и перемещения земноводных после зимовки к местам размножения имеют характер регулярных миграций^[12].

Для зимующих отдельно от самцов самок хоры самцов являются ориентиром, позволяющим отыскивать самцов своего вида и удобные для размножения водоемы. Издавая брачные крики, амфибии сильно раздувают голосовой мешок и закрывают рот и ноздри. Воздух перемещается из легких в резонатор и обратно, заставляя вибрировать голосовые связки. Это обусловливает ритмический характер брачного голоса, который у большинства бесхвостых амфибий представлен пульсами различной длительности, повторяемыми с частотой до 10 в секунду и выше (у некоторых жаб до 120). При этом длительность сигнала в целом колеблется от 0,15 (некоторые лягушки) до 20 секунд (некоторые жабы), а частота — от 0,1 до 15 кГц, причем доминируют частоты 0,5—2,5 кГц. Брачные сигналы имеют видоизолирующее значение — длительность сигнала, частота повторения пульсов и доминирующие частоты хорошо различаются у видов, близких в систематическом отношении, в особенности у тех, ареалы которых перекрываются^[5].

Громкие призывные звуки земноводных несут в себе риск привлечения хищников и требуют больших затрат энергии^[14]. Самки бесхвостых земноводных также издают звуки в ответ на призывные крики самцов^[15]. Издаваемые бесхвостыми земноводными в брачный период звуки видоспецифичны и по ним можно определить присутствие в какой-либо местности того или иного вида^[11].

Большое значение в размножении имеет и другой сигнал, называемый сигналом освобождения. В одних случаях он напоминает искаженный брачный сигнал, в других — представляет собой короткие отрывистые звуки. Их можно вызвать искусственно, если схватить двумя пальцами за спину самца, выловленного весной из пруда или лужи. Пытаясь высвободиться, он будет издавать характерный крик. Крик освобождения самец издает, когда его схватывает за спину другой самец, по ошибке пытающийся с ним спариваться. Крик освобождения как бы предупреждает эти попытки. Сигналы освобождения в подобной ситуации издают и самки, отметавшие икру, а также по ошибке схваченные самки, принадлежащие к другому виду. В ответ на сигнал освобождения у спаривающегося самца тормозится рефлекс схватывания^[5].

Предупреждающие сигналы издают испуганные животные, например, спрыгивающие с берега в воду при появлении опасности. Лягушка, схваченная хищником, издает крик бедствия, резкий и пронзительный^[5][15].

Дождевые сигналы амфибии издают во время дождя. Например, ночная кубинская древесная лягушка Osteopilus septentrionalis обычно издаёт особые звуки, когда идёт дождь в светлое время суток^[11][16]. Дождевые сигналы лягушек можно услышать в пасмурную погоду в ответ на сильный и внезапный шум^[5].

Некоторые исследователи различают у бесхвостых амфибий также особые территориальные сигналы, которые поддерживают распределение животных по территории, регулируя и обеспечивая оптимальную для вида плотность популяции^[5]. Однако, по мнению других батрахологов, это мало соответствует поведению земноводных в природе — их стремлению собираться во время тока в период размножения вместе^[12].

Голосовая активность амфибий меняется в течение суток и зависит от температуры воздуха и других погодных условий. Кроме того, существует возрастная изменчивость^[5].