Гаплогруппа M (мтДНК)

Не следует путать с Гаплогруппа M (Y-ДНК).

В популяционной генетике человека гаплогруппой M называют одну из гаплогрупп, выявленных при анализе последовательности митохондриальной ДНК (mtDNA). Эта гаплогруппа широко распространена в Азии^[4], особенно в Индии^[5]. Тем не менее, макрогруппа М сама представляет собой одну из ветвей митохондриальной гаплогруппы L3, от которой она отделилась 60 — 75 тыс. лет назад^[1][2]. TMRCA для базальной неафриканской гаплогруппы M составляет около 49 тыс. лет (95% доверительный интервал: 54,8—43,6 тыс. лет)^[6]. Предковая гаплогруппа L3 в свою очередь происходит от потомков гипотетической митохондриальной Евы из Африки.

Гаплогруппа M
Тип	мтДНК
Время появления	60 тыс. лет назад
Место появления	Азия[1][2] или Африка[3]
Предковая группа	Гаплогруппа L3
Субклады	M1, M*, CZ, Q, E, G, D
Мутации-маркеры	263, 489, 10400, 14783, 15043

Наличие линии гаплогруппы M в Эфиопии, названной M1, привело к предположению, что гаплогруппа M могла возникнуть в Восточной Африке примерно 60 тыс. л. н., а затем попасть в Азию^[7]. Однако, в 2006 году А. Оливьери сообщил^[8], что примерно 45—40 тыс. л. н. преобладающие ныне североафриканские гаплогруппы M1 и U6 возникли в Юго-Западной Азии и вместе двинулись в Африку^[9].

TMRCA для гаплогруппы M71d составляет около 22,21 тыс. лет (95% доверительный интервал: 14,4—31,52 тыс. лет). Гаплогруппа M71d выявлена в Таиланде, Лаосе и Мьянме и не была обнаружена в современных популяциях Южного Китая^[10].

Стивен Оппенгеймер предложил для макрогруппы M название клан Манью. Со ссылкой на исследование эстонских генетиков Томаса Кивисилда и Рихарда Виллемса он писал, что носители субклады M1 переправились через Красное море и прошли на территорию нынешней Эфиопии во времена последнего ледникового периода^[11].

Макрогруппа M является предком нескольких гаплогрупп. Важнейшие из них:

• гаплогруппа CZ
  • гаплогруппа C — распространены у народов севера Азии, американских индейцев и латиноамериканцев^[12][13];
  • гаплогруппа Z — распространена в Корее, северном Китае и Центральной Азии. Однако с наибольшей частотой встречается среди некоторых народов России и среди саамов на севере Скандинавии;
• гаплогруппа D — встречается в Средней Азии, на Дальнем Востоке и среди американских индейцев^[14];
• гаплогруппа E — встречается на островах Юго-Восточной Азии (ISEA) и на Соломоновых островах в Меланезии, что отражает неолитическую экспансию носителей австронезийского языка;
• гаплогруппа G — распространена на севере, востоке и в центре Азии^[15]. С наибольшей частотой встречается на северо-востоке Сибири;
• гаплогруппа М1 — найдена в западной Евразии и на Африканском Роге^[1][16][17]. Возникла в Леванте 40 тыс. лет назад^[18]; В Африке и на Ближнем Востоке совместно распространены субклады M1b и M1a, на Кавказе распространена только M1a^[19]. Носители митохондриальной гаплогруппы M1, согласно исследованию эстонских генетиков Томаса Кивисилда и Рихарда Виллемса, переправились через Красное море и перешли из Аравии на территорию Африканского рога и Эфиопского нагорья во время последнего ледникового максимума^[11][20].
• линии М2 — М6, а также М18 и М25 встречаются только в Индии^{[21][22][23][24][25][26]};
• М7 — М10 и М21 — широко распространены в восточной и юго-восточной Евразии^{[27][28][29][30][31]};
  • M9 включает две макроветви: M9a'b и E. M9a'b в настоящее время распространена на материковой части Восточной Азии с южным происхождением и расширением на север примерно от 18 до 28 тыс. лет назад;
• M11 — встречается только среди китайцев^[32];
• M12 — небольшая группа в Японии^[32];
• В 2009 году два независимых изданий сообщили об обнаружении у австронезийского населения Мадагаскара субклада M23^[33][34];
• гаплогруппы M27 — M29 и Q — локализуются в Меланезии и среди австралийских аборигенов^[35][36];
• гаплогруппы M31, M31a1 и M32 — на Андаманских островах^[37][38];
• гаплогруппы M33, M33a, M34, M34a, M35, M37a и М39 — M41 — в Южной и Юго-Восточной Азии^{[24][39][40][41][42][43]};

Палеогенетика

• Гаплогруппа M определена у позднепалеолитических образцов F6-620 и AA7-738 из пещеры Бачо Киро в Болгарии^[44]
• Гаплогруппу M определили у позднепалеолитических обитателей бельгийской пещеры Гойе (Goyet), живших ок. 34 тыс. л. н. и у позднепалеолитического обитателя из Ла-Рошет (La Rochette) во Франции, жившего 28 тыс. лет назад^[45]
• Гаплогруппу M определили у образца Ostuni1 возрастом ок. 27 тыс. л. н. (граветт Италии)^[46]
• Гаплогруппу M определили у палелитического жителя острова Окинава Минато 1, жившего 20 тыс. лет назад (стоянка Минатогава)^[47]
• M7a определили у образцов SRH 242 (20 000 лет до настоящего времени), SRH 292 бедренная кость (16 000 — 9000 лет до н. в.) и SRH 188 (4574 — 4452 лет до н. в.) из японской пещеры Сирахо-Саонэтабару^[англ.] на острове Исигаки^[48]
• M1b определили у образца TAF014 (14,48 тыс. л. н.) иберо-мавританской культуры из марокканского Тафоральта^[49][50][51]
• M9 (мутация T16304C) определили у образца MZR (Mengzi Ren, черепная крышка MLDG-1704, 14 тыс. л. н.) из Оленьей пещеры (Китай)^[52]
• M71d определили у двух неолитических образцов в Южном Китае, датируемых возрастом более 11 тыс. лет. Один образец происходит из лунлиньской пещеры Лаомакао (Laomocao Cave) в Гуанси–Чжуанском автономном районе, второй — из Циншуйюань-Дадуна (Qingshuiyuan Dadong, QSYDD) в провинции Гуйчжоу^[10]
• M71+151 определили у образца Longlin_1 (10 686—10 439 лет до настоящего времени) из Китая (Гуанси-Чжуанский автономный район)^[53]
• M35a определили у образца UPG (9695-9545 лет до настоящего времени) из Шри-Ланки, М18а определили у образца ALG (5455-5375 лет до н. в.)^[54]
• Гаплогруппа M определена у образца DevilsGate2 (5726—5622 лет до н. э.) из пещеры Чёртовы Ворота в Приморье^[55]
• M80’D определили у образца Higa020 (начальный Дзёмон, Higashimyou shell midden)^[47]
• M7a1a определили у образцов Higa006 (начальный Дзёмон, Higashimyou shell midden, 7,934—7,792 тыс. л. н.), Todo5 (ранний Дзёмон, Todoroki shell midden, 6,210—6,094 тыс. л. н.) и MB-TB27 (поздний Дзёмон, Mabuni hantabaru)^[47]
• M7a определили у образца Kaso6 (средний Дзёмон, Kasori shell midden)^[47]
• M5 определили у образца La368 культуры Хоа-Бинь (ок. 7888 л. н.) из Лаоса^[56]
• Гаплогруппу M (субклад M1^[57]) определили у молодой представительницы донеолитической культуры тоалеан (7,3—7,2 тыс. лет до настоящего времени) из известняковой пещеры Леанг Паннинге^{[индон.]} на острове Сулавеси в Индонезии^[58]
• Гаплогруппу M определили у представителя майкопской культуры^[59]
• M7c1b и M7b1a определены у представителей культуры Донгшон бронзового века Вьетнама, M21b1a — у образца Ma91 (ок. 4319 л. н.) из Малайзии, M13c — у образца Ma912 (2447 л. н.) из неолита Малайзии, M20 — у образца Vt833 (ок. 4171 л. н.) из неолита Вьетнама^[56]
• M1a1b1 обнаружена у образца I4246 (культура колоколовидных кубков) из Камино-де-лас-Йесерас (муниципалитет Сан-Фернандо-де-Энарес) в центральной Иберии (2473—2030 лет до н. э.)^[60]
• M1 определена у образца irk078 из Забайкалья (3700 лет до настоящего времени)^[61]
• Гаплогруппу M определили у представителя межовской культуры из Каповой пещеры^[62]
• M1a1 определили у двух высокостатусных египетских мумий (у Nakht-Ankh и Khnum-Nakht была одна мать, но разные отцы) 12-й династии (1985—1773 года до н. э.) эпохи Среднего царства, найденных в Дейр-Рифа (en:Rifeh) в 1907 году сэром Уильямом Флиндерсом Петри и Эрнестом Маккеем^[63]
• M1a1, M1a1i, M1a1e и M1a2a определены у мумий из Абусира^[64][65]
• M (M5/M7b'd/M13b) определили у представителя раннесарматской культуры I0575/Pr3 из Покровки Актюбинской области (V—II вв. до н. э., Y-ДНК: R1b1a2a2-CTS1078/Z2103>Y21707*)^[66]
• M7b1a1 определили у образца BalongKD10 (1568—1409 л. н.) и — у образца BalongKD06 (1500 л. н.) из Китая (Гуанси-Чжуанский автономный район). M7b1a1a определили у образца BalongKD08 (1500 л. н.), М10 — у образца CenxunKP13 (1511 — 1310 л. н.), M7b1a1+(16192) — у образца CenxunKP05 (1467 — 1307 л. н.), M7b1a1a3 — у образцов YiyangKP17(1467—1307 л. н.) и CenxunKP07 (1366—1293 л. н.)^[53]
• M65a определили у образца I6197 (1200—800 лет до н. э.), M30c1 определили у образца I12149 (1000—800 лет до н. э.), M30g определили у образца I12134 (1000—800 лет до н. э.), M4a определили у образца I12136 (1000—800 лет до н. э.), M5a определили у образца I13222 (1000—800 лет до н. э.) из долины Сват (Пакистан), M30b у образца I6549 (167—46 лет до н. э., Butkara_IA, долина Сват), M3a2 определили у образца I12450 (1000—800 лет до н. э., Butkara_II), M35b у образца I5397 (968—833 лет до н. э., Katelai_IA, долина Сват)^[67], M3a2 определена у образца I12450 (824—792 calBCE, Butkara_IA)^[68]
• M1a1 определена у кенийского образца I8809 (Kisima Farm, A5/Porcupine Cave, Pastoral_Neolithic (PN cluster), 3030—2860 л. н.), M1a1f определена у кенийского образца I8820 (Kisima Farm, A5/Porcupine Cave, Pastoral_Neolithic (PN cluster), 2840—2740 л. н.), M1a1b (скорее всего) определена у кенийского образца I8923 Rigo Cave (GrJh3), Pastoral_Neolithic/Elmenteitan (PN cluster), 2690—2350 л. н.), M1a1b определена у кенийского образца I8830 (Naivasha Burial Site, Pastoral_Neolithic (PN cluster), 2360—2210 л. н.)^[69]
• M7a1a4 определили у образца Yayoi_1 (Период Яёй, Япония)^[70]
• M10a1a1a выявлена у образца scy332 (248 — 391 гг., очевидно, из вторичного захоронения) из могильника близ молдавского села Глиное^[71]
• M6 выявлена у образца Szeg076.422B из аварского могильника VI—VII веков в Сегвар-Оромдюль (Szegvár-Oromdülő) в Венгрии^[72]
• M7b1a1a1 определили у образца имперского периода Кофун JpIw33 (1295—1355 л. н.)^[70]
• M1a1b1d определили у образца PLEper200, а M1b2* — у образца MHper26 из Карпатского бассейна (X—XI вв.)^[73]
• M9a1a определили у образца SHK001 (Grave 1, Shekshovo 2, 1207±22 гг., Y-хромосомная гаплогруппа J2a) из погребения на северной окраине селища Шекшово 2 близ села Шекшово в Суздальском Ополье (Ивановская область) ^[74]
• M7c1a1a1 определили у представительницы чияликской культуры (XI—XIV века)^[75]
• M7c2 определена у вьетнамского образца Vt719, похороненного 229±69 лет назад^[56]