Дотидеомицеты

Дотидеомице́ты^[6] (лат. Dothideomycetes) — класс аскомицетов, крупнейший и наиболее разнообразный в этом отделе грибов. В составе класса в 2008 году насчитывали 11 порядков, 90 семейств, 1302 рода и 19 010 видов^[7]; в 2013 году выделяли уже 22 порядка и 105 семейств^[8]. В статье использована классификация 2017 года, согласно которой в состав класса входят 32 порядка^[9].

Дотидеомицеты
Вентурия неравная (Venturia inaequalis)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Грибы Подцарство: Высшие грибы Отдел: Аскомицеты Подотдел: Pezizomycotina Класс: Дотидеомицеты
Международное научное название
Dothideomycetes O.E. Eriksson & Winka, 1997
Подклассы и порядки
Dothideomycetidae Capnodiales — Капнодиальные[1] Myriangiales — Мириангиальные[2] Dothideales — Дотидеальные[3] Pleosporomycetidae Mytilinidiales Hysteriales — Гистериальные[4] Pleosporales — Плеоспоровые[5] Incertae sedis Lichenotheliales Eremithallales Catinellales Asterinales — Астеринальные Lichenoconiales Abrothallales Zeloasperisporiales Natipusillales Phaeotrichales Microthyriales — Микротириальные Microthyriales Venturiales Tubeufiales Kirschsteiniotheliales Patellariales Botryosphaeriales Trypetheliales Superstratomycetales Valsariales Jahnulales Strigulales Acrospermales — Акроспермовые Stigmatodiscales Monoblastiales Muyocopronales Dyfrolomycetales Minutisphaerales
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   610631 NCBI   147541 EOL   2860895 MB   501481

К классу Dothideomycetes была отнесена основная часть видов, ранее включавшихся в класс Loculoascomycetes (Локулоаскомицеты)^[6][10], который теперь рассматривается как гетерогенная группа и не используется в классификации^[11][12]; часть относимых ранее к локулоаскомицетам видов была включена в состав классов Arthoniomycetes (Артониомицеты), Eurotiomycetes (Эуроциомицеты) и Sordariomycetes (Сордариомицеты)^[13].

Название Dothideomycetes образовано от названия рода Dothidea^[швед.] — типового рода класса. Этот род был описан одним из основателей систематики грибов, шведским микологом Э. М. Фрисом в 1818 году^[14].

Класс входит в общую кладу с классами Arthoniomycetes и Collemopsidiomycetes^[15][16]; данная клада отделилась от других групп подотдела Pezizomycotina в раннем девоне, а в позднем девоне дотидеомицеты выделились в отдельную ветвь, дивергировавшую в начале карбона^[15] (по другим оценкам, отделение упомянутой клады произошло в среднем карбоне, а дивергенция дотидеомицетов — уже в начале перми^[16]).

Общее описание

У дотидеомицетов вегетативное тело представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками — септами — на отдельные клетки) гаплоидный мицелий. Размножение осуществляется спорами двух типов: конидиями (при бесполом размножении), которые обычно развиваются на выростах мицелия — конидиеносцах (у некоторых видов — например, у принадлежащих порядку Lichenoconiales, конидиеносцы не образуются^[17]), и аскоспорами (при половом размножении), формирующимися в сумках — характерных для аскомицетов структурах, которые образуются в результате полового процесса. В течение жизненного цикла большинства дотидеомицетов может присутствовать одно половое спороношение и одно или два бесполых, которые различаются типом развивающихся конидий^[18][19]. В состав класса дотидеомицетов включено (по молекулярным данным) немало видов, у которых половые спороношения неизвестны^[20].

Стромы Stylodothis puccinioides^[швед.] и битуникатная сумка со спорами

Настоящих плодовых тел у дотидеомицетов (в отличие от подавляющего большинства классов, входящих в Pezizomycotina) нет, а сумки образуются в аскостромах (особых сплетениях гиф) и содержатся в полостях — локулах, возникающих в аскостромах. В локуле может размещаться как одна, так и несколько сумок (последнее наблюдается чаще)^[21].

Сумки дотидеомицетов разнообразны по форме: они бывают шаровидными, овальными, мешковидными, грушевидными, цилиндрическими^[22]. Оболочки сумок битуникатные: они состоят из жёсткой внешней оболочки (ectoascus), разрывающейся на вершине при высвобождении аскоспор, и эластичной внутренней оболочки (endoascus)^[6]. У большинства дотидеомицетов сумки содержат по 8 аскоспор, но иногда число аскоспор меньше (например, у вида Stylodothis puccinioides^[швед.] оно равно 4) или больше этого числа (так, у Delphinella strobiligena^[швед.] оно кратно восьми)^[22].

По форме различаются и аскоспоры дотидеомицетов: она может быть шаровидной, эллипсоидальной, яйцевидной, веретеновидной, цилиндрической или листовидной; поверхность зрелых спор бывает гладкой либо орнаментированной (с узором из небольших бородавок и трещин). Споры могут быть также как одноклеточными, так и разделёнными септами на две или несколько частей. По окраске споры бывают как бесцветными, так и желтоватыми, зеленовато-оливковыми, тёмно-оливковыми, красновато-коричневыми, тёмно-коричневыми и почти чёрными^[23].

Локулы, в которых располагаются сумки, отделяются друг от друга участками плектенхимы (последняя иногда бывает желеобразной, но обычно не окрашивается йодом^[7]). У многих дотидеомицетов она разрушается, и от неё остаются лишь нитевидные псевдопарафизы (прослойки строматической ткани)^[24][25].

Классификация и филогения

В 1932 году шведский миколог Ю. А. Наннфельдт выделил аскомицеты с асколокулярным типом развития в группу порядков Ascoloculares. Американский миколог Э. С. Латтрелл^[англ.] в 1955 году ввёл таксон Loculoascomycetes в ранге подкласса; в 1973 году он повысил ранг данного таксона до класса, хотя в 1981 году вернул ранг подкласса и заменил (в соответствии с номенклатурными правилами) ранее принятое название на Loculoascomycetidae^[26]. Впрочем, во многих классификациях конца XX века локулоаскомицеты рассматривались именно как класс Loculoascomycetes^[27].

Принятый ныне класс Dothideomycetes был выделен в 1997 году У. Э. Эрикссоном и К. Винкой в рамках предложенной ими новой системы аскомицетов^[28]. Выделение было основано на результатах молекулярно-филогенетических исследований; выявление фенотипических признаков, апоморфных для данного класса, требует дальнейшего изучения. По своему объёму класс дотидеомицетов близок к бывшему классу локулоаскомицетов, но некоторые группы, ранее относимые к последнему, в него не вошли^[6][13].

К 2009 году в составе класса имелось 11 порядков и большое число семейств неясного систематического положения, не включённых в какие-либо порядки^[29]. Позднейшее развитие систематики дотидеомицетов привело к увеличению числа порядков и уточнению филогенетических связей между ними^[30][31][32]. Часть порядков была выделена в подклассы Dothideomycetidae^[англ.] (порядки Capnodiales^[англ.], Myriangiales^[англ.], Dothideales^[англ.]) и Pleosporomycetidae^[англ.] (порядки Jahnulales^[англ.], Mytilinidiales^[англ.], Hysteriales^[англ.], Pleosporales^[англ.]; позднее первый из них в состав подкласса включать перестали^[33])^[20].

К концу 2017 года число установленных порядков дотидеомицетов достигло 32 (33, если учитывать порядок Collemopsidiales, выделенный в 2018 году в отдельный класс Collemopsidiomycetes^[34]); имеется также 36 семейств incertae sedis^[9]. В соответствии с результатами исследований 2013^[35] и 2016^[36] года, филогенетические связи между отдельными порядками можно отобразить при помощи следующей кладограммы (в ней учтены также результаты ряда других работ^{[37][38][39][40][41]}):

	Pleosporomycetidae[англ.]       Pleosporales[англ.]      Hysteriales[англ.]        Mytilinidiales[англ.]        Minutisphaerales                Dyfrolomycetales      Muyocopronales      Monoblastiales[пол.]        Stigmatodiscales        Acrospermales[швед.]        Strigulales        Jahnulales[англ.]                  Valsariales      Superstratomycetales      Trypetheliales        Botryosphaeriales              Patellariales[англ.]      Kirschsteiniotheliales        Tubeufiales                Venturiales[пол.]      Microthyriales[англ.]          Phaeotrichales        Natipusillales      Zeloasperisporiales                Abrothallales      Lichenoconiales        Asterinales[нем.]          Dothideomycetidae[англ.]       Dothideales[англ.]      Myriangiales[англ.]        Capnodiales[англ.]        Catinellales[англ.]
	Eremithallales
	Lichenotheliales

Приведённая кладограмма носит компромиссный характер, поскольку результаты исследований не вполне согласуются друг с другом (так, на роль базальной группы дотидеомицетов в разных работах выдвигались порядки Jahnulales^[30], Asterinales^[31] и Trypetheliales^[32]). Работа по уточнению классификации и филогении дотидеомицетов продолжается; её стимулирует, в частности, обнаружение методами метагеномики во взятых из почвы образцах значительного числа ещё не описанных групп аскомицетов, часть из которых, согласно анализу молекулярных данных, относится к дотидеомицетам^[34].

Большинство порядков дотидеомицетов невелики по объёму: примерно половина их содержит 2—3 семейства, другая часть включает лишь единственное семейство. Исключение составляют лишь порядки Botryosphaeriales (9 семейств), Capnodiales (15 семейств) и огромный порядок Pleosporales (75 семейств)^[9].

Разнообразие дотидеомицетов

Псевдотеций Guignardia bidwellii^[швед.]; видны сумки (кремовый цвет) и аскоспоры (тёмно-розовый)

Аскостромы дотидеомицетов разнообразны по своей морфологии. У большинства представителей класса аскостромы представляют собой псевдотеции: они являются замкнутыми структурами и внешне весьма напоминают перитеции, но отличаются от последних отсутствием перидия: его заменяет плектенхима^[42]. Форма псевдотециев варьирует от шаровидной, яйцевидной или конической до колбообразной. У некоторых дотидеомицетов аскостромы имеют форму полусферы или линзы, внешне напоминая апотеции; такие аскостромы называют апотециоидами. При этом особо выделяют апотециоиды удлинённой формы (встречаются у представителей порядков Hysteriales^[англ.], Mytilinidiales^[англ.], частично — Patellariales^[англ.], а также в семействах Anteagloniaceae и Diademaceae^{[англ.][43]}), которые называются гистеротециями. У представителей семейства Zopfiaceae^[англ.] аскостромы имеют шаровидную форму и внешне сходны с клейстотециями. В некоторых группах дотидеомицетов (порядки Asterinales^[нем.] и Microthyriales^[англ.], семейства Brefeldiellaceae^[швед.], Englerulaceae^[англ.], Schizothyriaceae^{[англ.][44]}) аскостромы имеют сильно уплощённую форму, напоминая щит; их именуют тириотециями^[45].

Представители класса встречаются в наземных, пресноводных и морских местообитаниях. Среди них абсолютно преобладают сапротрофы, но некоторые группы являются паразитами высших растений^[46]. Среди родов, патогенных для растений, наиболее известны^[47][48]:

• Mycosphaerella^[англ.] из порядка Capnodiales^[англ.] (вид М. fragariae вызывает белую пятнистость листьев земляники, М. sentina — белую пятнистость листьев груши, М. linorum — пасмо, заболевание льна);
• Elsinoë^[англ.] из порядка Myriangiales^[англ.] (E. veneta — возбудитель антракноза малины, E. ampelina — антракноза винограда, E. fawsetii — парши цитрусовых);
• Venturia^[англ.] из порядка Venturiales^[пол.] (V. inaequalis вызывает паршу яблони, V. pyrina — паршу груши);
• Guignardia^[англ.] из порядка Botryosphaeriales (G. bidwellii — возбудитель чёрной гнили^[англ.] винограда).

Лихенизированных видов среди дотидеомицетов немного. Они сосредоточены в порядках Trypetheliales, Strigulales, Monoblastiales^{[пол.][49]}.