Мухи-зеленушки

У этого термина существуют и другие значения, см. Зеленушки.

Мухи-зеленушки^[5], или зеленушки^[6][7] (лат. Dolichopodidae), — семейство насекомых из отряда двукрылых. Известно около 7800 современных и 100 ископаемых видов зеленушек, в том числе в крупнейшем роде Dolichopus описано около 600 видов^[8].

Мухи-зеленушки
Dolichopus plumipes
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Antliophora Отряд: Двукрылые Подотряд: Короткоусые двукрылые Инфраотряд: Asilomorpha Надсемейство: Empidoidea Семейство: Мухи-зеленушки
Международное научное название
Dolichopodidae Latreille, 1809
Синонимы
Cyrtosiidae Microphoridae
Подсемейства
Achalcinae Antyxinae[1][2] Babindellinae[3] Diaphorinae Dolichopodinae Enliniinae †Eodolichopoditinae Hydrophorinae Kowmunginae[1] Medeterinae Neurigoninae Peloropeodinae Plagioneurinae Rhaphiinae Sciapodinae Stolidosomatinae Sympycninae Tenuopodinae[4] Xanthochlorinae sensu lato: Microphorinae Parathalassiinae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   136824 NCBI   92558 EOL   463 FW   139094

Chrysosoma sp.

Xanthochlorus ornatus

Распространение

Распространены повсеместно, включая такие холодные регионы как Исландия и Тристан-да-Кунья, высокогорные места и пещеры. Наибольшего разнообразия достигают в тропиках, где они проникли даже на изолированные острова.

Описание

В большинстве своем это мелкие или средней величины мухи (длина тела 1-12 мм), окраска металлически-зелёная с бронзовым или фиолетовым отливом, реже чёрная или жёлтая. У самцов часто крупный гипопигий и ноги в длинных щетинках или с выростами. Для представителей семейства характерна короткая голова с очень крупными глазами, длинные, хорошо развитые бегательные ноги, мощная грудь, несущая сильно костализованные крылья и более или менее коническое брюшко.

Жилкование крыла Dolichopodidae.

Лоб у обоих полов, как правило, широкий; глаза у самцов на лбу соприкасаются или сильно сближены лишь у Diaphorus. На голове развиты в большинстве случаев крупные глазковые щетинки или наружные теменные щетинки. Лицо цельное или разделено на два отдела (эпистома и наличник). Ноги тонкие. Крылья с тремя радиальными щетинками (R1, R2+3, R4+5); медиальная жилка M1+2 простая или (редко) с развилком (род Sciopus), передняя поперечная жилка расположен на базальной части крыльев; задняя основная ячейка и истинная дискоидальная ячейка всегда слиты, анальная ячейка маленькая. Гениталии самцов часто свободные, на стебельке или сидячие. Восьмой тергит асимметричный, расположенный с левой стороны эпандрия.

Большинство видов семейства имеют хорошо развитие гоноподы, расположенные на дистальном крае эпандрия (Hydrophorus, Thrypticus, Argyra) или имеют хорошо заметное сочленение (Rhaphium). В ряде случаев достигают значительного развития сурстили — вторичные выросты эпандрия (Hypophyllus, Tachytrechus). Иногда имеется две пары сурстилей — проксимальные и дистальные (например, у рода Tachytrechus). Гипандрий, как правило, представлен небольшим склеритом, иногда асимметричным (Tachytrechus). Самцы многих видов имеют сильно развитые церки. Фаллус развит у разных видов в различной степени.^[9]

Характеристика семейства Dolichopodidae имеется в работах Беккера (Becker, 1917), Штакельберга (Stackelberg, 1930), Парана (Parent, 1938) и Робинсона (Robinson, 1970). Эта характеристика была дополнена Негробовым (Негробов, 1979).

Экология

Dolichopodidae встречаются вблизи воды, на лугах, в лесах, где ассоциированы со стволами деревьев. Некоторые Hydrophorus бегают по воде, как клопы-водомерки. Виды родов Medetera, Systenus, Neurigona держатся на стволах деревьев. Мухи — хищники, питаются мелкими беспозвоночными с мягкими покровами: олигохетами, пауками, клещами, личинками и яйцами насекомых. Немногие посещают цветы и питаются нектаром. Личинки живут в разных средах, чаще во влажной почве, песке, иле, среди мхов, в гниющей древесине. Немногие личинки — водные или полуводные, некоторые живут в выбросах морских водорослей, хищничают на Balanus (Aphrosylus). Личинки — преимущественно хищники, исключение представляют Thrypticus. В этом роде личинки — фитофаги, минируют листья околоводных злаков, осоковых, ситниковых. Личинки большинства видов встречаются в почве, в песке рядом с водоёмами, могут быть хищниками или питаться падалью. Пищей хищным видам служат коллемболы, тли, черви^[9]. Личинки Medetera живут в ходах короедов; личинки Neurogona живут в почве, под листьями в берёзовых лесах; личинки Systenus — в древесных грибах, в вытекающем соке листьев. Личинки Sciapus — хищники в яйцевых кубышках саранчовых. Окукливаются личинки в местах питания, в коконе из песка или частичек древесины.

• Питание самки Dolichopus sp. (Видео, 1м 23с)
• Ухаживание самца за самкой Dolichopus cf. discifer (Видео, 1м 25с)

Охрана

Campsicnemus mirabilis, вымерший вид мух-зеленушек с Гавайских островов

Один из видов занесен в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), как уже вымерший^[10]:

Campsicnemus mirabilis (Dolichopodidae) — Гавайские острова;

Несколько видов в региональных Красных книгах России, например, Республики Адыгея и Краснодарского края.

Палеонтология

Всего описано более 100 ископаемых видов зеленушек в составе современных и вымерших родов. Древнейшие зеленушки известны из меловых ливанского, иорданского, французского, испанского и бирманского янтарей^[11].

Систематика

Основная статья: Список родов зеленушек

В мире известно около 280 родов и 7900 видов зеленушек (включая 28 ископаемых родов и около 100 ископаемых видов), причём ежегодно описываются десятки новых видов. Среди крупнейших родов:

• Dolichopus Latreille, 1796 (около 600 видов)
• Hercostomus Loew, 1857 (480)
• Chrysotus Meigen, 1824 (460)
• Amblypsilopus Bigot, 1888 (330)
• Medetera Fischer von Waldheim, 1819 (315)
• Campsicnemus Haliday in Walker, 1851 (310)
  • Campsicnemus popeye
• Sympycnus Loew, 1857 (270),
• Diaphorus Meigen, 1824 (260)
• Condylostylus Bigot, 1859 (250)
• Chrysosoma Guerin-Meneville, 1831 (240)^[8]
• Neurigona Rondani, 1856 (160)

Подсемейства Microphorinae и Parathalassiinae ранее относили к семейству толкунчиков (Empididae) или выделяли в отдельное семейство Microphoridae, считаются наиболее близкими к семейству зеленушек в надсемействе Empidoidea^[12]. К этой группе относят 17 родов и около 120 видов (включая ископаемые таксоны).^[8]

В 2011 г. И. Я. Гричанов предложил использовать новый ранг — эписемейство (epifamily) Dolichopodoidae (с типовым родом Dolichopus Latreille, 1796) для Dolichopodidae sensu lato, объединяющее парафилетические семейства Dolichopodidae и Microphoridae. Соответственно, предложено и эписемейство Empidoidae (с типовым родом Empis Linnaeus, 1758) для остальных семейств надсемейства Empidoidea — Atelestidae, Hybotidae и Empididae.^[13]

По состоянию на 1 января 2017 г. семейство Dolichopodidae включает 18 подсемейств, причём, некоторые большие подсемейства подразделяются на трибы:^[14]

• † Подсемейство Eodolichopoditinae Hong, 2002
• Подсемейство Parathalassiinae Chvala, 1981
• Подсемейство Achalcinae Grootaert et Meuffels, 1997
• Подсемейство Antyxinae Yang, Zhu, Wang et Zhang, 2006
• Подсемейство Babindellinae Bickel, 1987
• Подсемейство Diaphorinae Schiner, 1864
  • Триба Diaphorini Schiner, 1864
  • Триба Argyrini Negrobov, 1986
• Подсемейство Dolichopodinae Latreille, 1809
  • Триба Dolichopodini Latreille, 1809
  • Триба Tachytrechini Negrobov, 1986
• Подсемейство Enliniinae Robinson, 1970
• Подсемейство Hydrophorinae Lioy, 1864
  • Триба Hydrophorini Lioy, 1864
  • Триба Aphrosylini Aldrich, 1905
  • Триба Epithalassiini Grichanov, 2008
  • Триба Hypocharassini Negrobov, 1981
  • Триба Thinophilini Aldrich, 1905
• Подсемейство Kowmunginae Yang, Zhu, Wang et Zhang, 2006
• Подсемейство Medeterinae Lioy, 1864
  • Триба Medeterini Lioy, 1864
  • Триба Systenini Robinson, 1970
  • Триба Thrypticini Negrobov, 1986
• Подсемейство Neurigoninae Aldrich, 1905
  • Триба Neurigonini Aldrich, 1905
  • Триба Dactylomiini Naglis, 2002
  • Триба Coeloglutini Naglis, 2001
• Подсемейство Peloropeodinae Robinson, 1970
• Подсемейство Plagioneurinae Aldrich, 1905
• Подсемейство Rhaphiinae Bigot, 1852
• Подсемейство Sciapodinae Becker, 1917
  • Триба Mesorhagini Bickel, 1994
  • Триба Sciapodini Becker, 1917
  • Триба Chrysosomatini Becker, 1918
• Подсемейство Stolidosomatinae Becker, 1922
• ПодсемействоSympycninae Aldrich, 1905
  • Триба Sympycnini Aldrich, 1905
  • Триба Campsicnemini Becker, 1917 + Eurynogaster complex
• Подсемейство Xanthochlorinae Aldrich, 1905