Костнощитковые

Костнощитковые, или остео́страки^[1] (лат. Osteostraci), — ранее выделявшийся подкласс или класс вымерших бесчелюстных, обладающих костным дорсальным щитом на голове^[2]. С начала XXI века этот таксон синонимизируют с отрядом цефаласпидообразных (Cephalaspidiformes) из класса непарноноздрёвых^[1][3].

Клада животных
Название
† Костнощитковые
Статус названия
Устаревшее таксономическое
Научное название
Osteostraci Lankester, 1868
Родительский таксон
† Класс Непарноноздрёвые (Cephalaspidomorphi)
Медиафайлы на Викискладе
Систематика в Викивидах

Описание

Окостенение у костнощитковых захватывает часть внутреннего скелета. Большая доля вентральной части головы образована мелкой костной мозаикой, предположительно подвижной, что дает основание предполагать активный образ жизни этих животных. У большинства остеостраков был массивный щит, который закрывал голову и грудь, но все виды среднего и позднего девона, по-видимому, имели уменьшенный и более тонкий кожный скелет^[2]. Крупнейший из известных остеостраков — Parameteoraspis с головным щитом, достигавшим 35-40 см в ширину^[4].

Вероятно, они были относительно хорошими пловцами, обладали спинными плавниками, парными грудными плавниками и сильным хвостом. Костяной щит, покрывающий голову, представлял собой единое целое и, по-видимому, не рос во взрослой жизни. Однако расположение кости позволяет исследовать отпечатки нервной системы и других мягких тканей. Это показывает наличие сложных органов чувств, а также боковых сторон и верхней поверхности головы, которые, возможно, использовались для восприятия вибраций^[2].

В отличие от остальных щитковых, костнощитковые имели гетероцеркальный плавник^[2].

Филогения

Показанные здесь остеостраки принадлежат главной кладе Cornuata, чья обобщённая морфология представлена на примере Zenaspis (отряд Zenaspidida, внизу слева). Некоторые высокоразвитые морфологии головного щита представлены Hoelaspis (вверху справа) и Tauraspis (вверху слева) из отряда Benneviaspidida, а также Tremataspis (отряд Thyestiida, внизу справа). У последнего отсутствуют парные плавники, возможно, как следствие адаптации к роющему образу жизни^[5].

Кладограмма с филогенетическими родственными связями остеостраков по Sansom (2009):^[6]

Osteostraci

Ateleaspididae   Hirella       Aceraspis     Ateleaspis           Hemicyclaspis       Cephalaspis     Zenaspida   Spangenhelmaspis     Wladysagitta   Parameteoraspididae   Parameteoraspis       Balticaspis     Trewinia       Escuminaspis     Levesquaspis         Zenaspididae     Tegaspis       Stensiopelta       Diademaspis     Zenaspis             Scolenaspis     Ukrainaspis       Machairaspis     Superciliaspis                   Pattenaspis     Zychaspis       Hildenaspis     Mimetaspis             Waengsjoeaspis       Camptaspis     Yvonaspis       Benneviaspidida   Ectinaspis       Securiaspis       "Benneviaspis" longicornis         "Benneviaspis" anglica       "Benneviaspis" lankesteri     Benneviaspis       Boreaspidoidei   Hoelaspis     Severaspis       "Boreaspis" ceratops     "Boreaspis" intermedia     Boreaspis     Dicranaspis       Spatulaspis       Belonaspis       Hapilaspis     Tauraspis                         Thyestiida   Ilemoraspis       Procephalaspis       Auchenaspis       Thyestes       Witaaspis     Tremataspidoidea   Saaremaspis     Tyriaspis       Aestiaspis     Dartmuthia       Timanaspis         Oeselaspis     Tremataspis         Dobraspis       Sclerodus     Tannuaspis               Kiaeraspidoidea   Didymaspis       Kiaeraspis     Norselaspis       Nectaspis       Axinaspis       Acrotomaspis     Gustavaspis