Перистожаберные

Перистожа́берные, или крыложа́берные (лат. Pterobranchia, от др.-греч. πτερόν — «крыло», βράγχια — «жабры») — класс морских животных типа полухордовых.

Перистожаберные
Cephalodiscus dodecalophus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Надтип: Ambulacraria Тип: Полухордовые Класс: Перистожаберные
Международное научное название
Pterobranchia Lankester, 1877
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   158642 NCBI   33627 EOL   8855 FW   33521

Известно 22 современных вида в 2 родах, относимых к разным отрядам — Rhabdopleuroidea и Cephalodiscoidea^[1][2]. Особенно распространены в морях, омывающих Антарктиду, но встречаются и в экваториальных, и в северных морях^[2].

Описание

В отличие от кишечнодышащих, перистожаберные — сидячие животные, обычно колониальные. Колонии в виде корок или кустиков, где внутри полых трубочек сидят сами животные (зооиды). Размер зооида — от 0,5 до 5 мм^[3].

Хоботок у перистожаберных превратился в головной щит. В нём есть клетки, выделяющие белковый материал, из которого состоят трубочки колонии. За головным щитом расположен воротниковый отдел, на котором растут руки (от 2 до 18 или даже до 50 штук). Каждая рука несёт 2 ряда щупалец, напоминая перо (отсюда название). На щупальцах есть клетки со жгутиками. Щупальца служат для дыхания и сбора пищи. Туловищный отдел мешковидный. На нём расположена одна пара жаберных щелей, ведущих в глотку (у Rhabdopleura редуцированы). Тело кончается длинным сократимым стебельком, который у Cephalodiscus несёт клейкие железы^[3].

Раздельнополы. Развитие протекает с метаморфозом: личинка прикрепляется ко дну и превращается во взрослое животное, которое путём почкования образует новую колонию^[3].

Эволюционная история

Остатки граптолитов Dictyonema crassibasale (силур)

Молекулярные данные показали монофилию перистожаберных^[2]. В ископаемом состоянии они известны с первого века кембрия — фортунского (Sokoloviina costata из ровенского горизонта Украины)^[4]. В ордовике появились планктонные формы перистожаберных, и с этого времени их остатки встречаются регулярно^[5].

Классификация

Согласно World Register of Marine Species (2019)^[1] и Tassia et al., 2016^[2], современные перистожаберные представлены 22 видами в 2 родах, каждый в отдельном отряде:

• Класс Cephalodiscida
  • Отряд Cephalodiscoidea
    • Семейство Cephalodiscidae
      • Род Цефалодискусы (Cephalodiscus)
        • Cephalodiscus agglutinans Harmer & Ridewood, 1914
        • Cephalodiscus atlanticus Bayer, 1962
        • Cephalodiscus australiensis Johnston & Muirhead, 1951
        • Cephalodiscus calciformis Emig, 1977
        • Cephalodiscus densus Andersson, 1907
        • Cephalodiscus dodecalophus M’Intosh, 1882
        • Cephalodiscus evansi Ridewood, 1918
        • Cephalodiscus fumosus John, 1931
        • Cephalodiscus gilchristi Ridewood, 1908
        • Cephalodiscus gracilis Harmer, 1905
        • Cephalodiscus graptolitoides Dilly, 1993
        • Cephalodiscus hodgsoni Ridewood, 1907
        • Cephalodiscus indicus Schepotieff, 1909
        • Cephalodiscus kempi John, 1932
        • Cephalodiscus levinsoni Harmer, 1905
        • Cephalodiscus nigrescens Lankester, 1905
        • Cephalodiscus sibogae Harmer, 1905
        • Cephalodiscus solidus Andersson, 1907
• Класс Graptolithina
  • Отряд Rhabdopleuroidea
    • Семейство Rhabdopleuridae
      • Род Rhabdopleura
        • Rhabdopleura annulata Norman 1921
        • Rhabdopleura compacta Hincks 1880
        • Rhabdopleura normani Allmann, 1869
        • Rhabdopleura recondita Beli, Cameron and Piraino, 2018
        • Rhabdopleura striata Schepotieff 1909
        • ? Rhabdopleura grimaldi Julien 1890 nomen dubium
        • ? Rhabdopleura manubialis Jullien & Calvet 1903 nomen dubium
        • † Rhabdopleura delmari Mortelmans 1955
        • † Rhabdopleura graysoni Chapman, Durman & Rickards 1995
        • † Rhabdopleura hollandi Rickards, Chapman & Temple 1984
        • † Rhabdopleura kozlowskii Kulicki 1969
        • † Rhabdopleura obuti Durman & Sennikov 1993
        • † Rhabdopleura sinica Chapman, Durman & Rickards 1995
        • † Rhabdopleura vistulae Kozlowski 1956

Был описан и ещё один род современных перистожаберных — Atubaria с единственным видом Atubaria heterolopha Sato, 1936 (известным лишь по нескольким отдельным зооидам)^[4], но авторы вышеприведённой системы рассматривают его как nomen dubium^[6][2].

К перистожаберным относят граптолитов — широко распространённых в палеозое колониальных животных, которых ранее выделяли в отдельный класс^[5][4][2].