Миксомицеты

У этого термина существуют и другие значения, см. Миксомицеты (значения).

Слизевики, или миксомицеты (лат. Myxomycetes), — класс^[1] настоящих слизевиков (Mycetozoa), включающий более 800 видов организмов, крупнейшая группа среди амёбозоев^[2]. Встречаются повсеместно^[3] от тропиков до полярных регионов^[4][5].

Миксомицеты
Эталий слизевика (вероятно Fuligo sp.)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Клада: Амёбозои Тип: Evosea Инфратип: Миксомикота Класс: Миксомицеты
Международное научное название
Myxomycetes G. Winter
Синонимы
Myxogastrea, zool. orth. var. Myxogastria, zool. orth. var.
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   33680 EOL   5742 MB   90788

См. также: Слизевики

История изучения

Первые зафиксированные наблюдения миксомицетов относятся к XVII веку. Томас Панковиус упоминает ликогалу древесинную в своём труде «Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch» 1654 года как «быстрорастущий гриб» (лат. Fungus cito crescentes)^[6]. Из-за сходства с гастеромицетами миксомицеты в Systema mycologicum были отнесены Элиасом Магнусом Фрисом к подклассу Myxogastres класса Gasteromycetes. В 1833 году Генрих Фридрих Линк выделил миксомицетов в отдельный класс грибов, дав ему название Myxomycetes^[7].

В 1859 году в своей работе «Die Mycetozoen» Генрих Антон де Бари показал отличия миксомицетов от грибов и ввёл термин Mycetozoa («грибо-животные»). В настоящее время установлено, что миксомицеты относятся к группе Amoebozoa, в равной степени близкой грибам и животным. Тем не менее, их изучением по традиции занимаются преимущественно микологи^[8].

Жизненный цикл и строение

Жизненный цикл миксомицетов

Вышедшие из спор миксамёбы Symphytocarpus flaccidus

Плазмодий, формирующий плодовое тело

Жизненный цикл миксомицетов начинается с гаплоидных спор. Из них, в зависимости от влажности окружающей среды, формируются или жгутиковые зооспоры, или амёбоидные миксамёбы. Промежуточную стадию между ними принято называть мастигамёбами. При неблагоприятных условиях зооспоры и миксамёбы способны переходить в состояние покоя, образуя микроцисту.

В результате слияния двух гаплоидных клеток образуются диплоидные клетки. Из них путём множественных синхронизированных митозов развивается плазмодий — многоядерная, сложно дифференцированная клетка, покрытая только плазматической мембраной. Плазмодий обладает отрицательным фототаксисом и положительными гидро-, рео- и трофотаксисом, то есть стремится к затенённым влажным местам с большим количеством питательных веществ. При неблагоприятных условиях плазмодии могут формировать покоящиеся стадии — сферулы и/или склероции.

При определённых условиях плазмодии переходят к формированию спороношений. Все таксисы меняются на обратные. В результате получаются спорофоры, которые содержат гаплоидные споры, образовавшиеся посредством мейоза. На этом жизненный цикл замыкается^[9].

Споры

После разрушения спорофора споры претерпевают период покоя, который иногда может длиться несколько десятков лет^[10][11]. Споры у большинства миксомицетов сферические, реже эллипсоидальные и яйцевидные. Цвет споровой массы и отдельных спор в проходящем свете — важные диагностические признаки. Оболочка спор может быть снабжена такими структурами как бородавочки (с закруглённой вершиной) и шипы (с заострённой вершиной), но бывают и гладкие споры^[12].

Миксамёбы и зооспоры

Миксамёбы лишены жёсткой клеточной стенки и способны перемещаться по субстрату с помощью псевдоподий. При повышенной влажности они способны за 1,5—2 часа переходить в стадию зооспоры и обратно. В условиях уменьшения влажности и недостатка питания миксамёбы и зооспоры могут образовывать микроцисты с плотными полисахаридными оболочками. При наступлении благоприятных условий микроцисты могут прорасти даже после длительного замораживания и высушивания. При этом оболочка растрескивается и из неё выходят новые миксамёбы или зооспоры^[9].

Плазмодии

Плазмодий Physarum polycephalum

Способность к образованию плазмодиев является уникальной чертой миксомицетов. Они представляют собой многоядерную трофическую стадию, способную к амёбоидному движению. Скорость плазмодия может достигать 0,1—0,4 мм в минуту. В плазмодии наблюдаются ритмичные токи цитоплазмы^[9].

Различают три основных морфологических типа плазмодиев^[9]:

• Протоплазмодий — имеет микроскопические размеры. В нём отсутствуют ритмические токи цитоплазмы. Встречается у представителе порядков Echinosteliales и Cribrariales.
• Афаноплазмодий — характеризуется отсутствием развитого слизевого чехла и наличием особой стадии «коралла» перед началом формирования спорофоров. Характерен для представителей порядка Stemonitidales. Наиболее устойчив к обезвоживанию^[13].
• Фанероплазмодий — обладает слизистым чехлом и ритмичными токами цитоплазмы. Часто бывает ярко окрашен. Наиболее характерен у представителей порядка Physarales, но имеется и у некоторых представителей Cribrariales.

Иногда выделяют ещё один тип плазмодия, занимающий по морфологии промежуточное положение между афаноплазмодием и фанероплазмодием. Он характеризуется наличием токов цитоплазмы, но имеет меньшие размеры и более слабую пигментацию. Такой тип плазмодия характерен для представителей порядка Trichiales^[9].

В неблагоприятных условиях плазмодии могут образовывать склероции или фрагментироваться на отдельные сгустки цитоплазмы, покрытые плотной оболочкой — сферулы^[9].

Спороношения

Выделяют четыре основных типа спороношений миксомицетов, между которыми бывают промежуточные варианты^[3]:

• Плазмодиокарпы — наиболее простой тип спорофоров. Образуется при созревании плазмодия, покрытого общей оболочкой, почти без изменения его конфигурации. По форме представляется собой короткие или длинные шнуры, вытянутые ветвящиеся или сетчатые образования.
• Спорангии — шаровидные, овальные, колончатые или другие спороносные структуры, формирующиеся в результате дробления плазмодия. Могут быть сидячими или на ножках.
• Псевдоэталии образуются при срастании спорангиев боковыми стенками и потере ими индивидуальности, с сохранением возможности подсчитать количество спорангиев.
• Эталии — тип спорофоров, образующийся при срастании спорангиев с полной потерей их индивидуальности. Представляют собой подушковидные образования, покрытые общей оболочкой (кортексом).

• Типы спорофоров
• 
  Плазмодиокарп Hemitrichia serpula
• 
  Спорангии Trichia decipiens
• 
  Эталий Reticularia lycoperdon
• 
  Псевдоэталий Tubifera ferruginosa

Экология

Трофические стадии миксомицетов, такие как миксамёбы, представляющие собой доминирующую группу почвенных простейших^[14], питаются бактериями^[15]. Бо́льшую часть информации об экологии этих организмов получают при изучении их спорофоров, из-за чего исследователи в основном имеют дело с данными об их расселительных стадиях^[3].

На основании изучения особенностей распространения спорофоров выделяют следующие эколого-трофические группы^[3]:

• Лигнофильные — встречаются на гниющей древесине. Самая большая группа, включающая до 70 % известных миксомицетов. Большинство из них обладают макроскопическими размерами. Пики спороношений наблюдаются с середины лета до поздней осени.
• Кортикальные — обитают на коре живых деревьев и кустарников. Обычно небольшие (от 100 мкм до 1—2 мм). Доминируют в пустынях и местах с высокой антропогенной нагрузкой.
• Подстилочные и почвенные — питаются в верхнем почвенном слое. Спороношения образуют на растительных остатках. Видовой состав в разных слоях листового опада неоднороден^[16].
• Копрофильные — обитают на выветренном помёте растительноядных млекопитающих и птиц. Наибольшего разнообразия достигают в зонах аридного климата. За всё время исследования было обнаружено 114 видов копрофильных миксомицетов, 16 из которых были специфичны для данного типа субстрата^[17]. Представителей этой группы редко находят в полевых условиях. Основным методом их изучения является метод «влажной камеры». В отличие от грибов, большинство копрофильных миксомицетов не проходят через желудочно-кишечный тракт животных, а заселяют субстрат спустя продолжительное время. В то же время, споры некоторых видов обладают толстыми стенками, что может быть адаптацией к прохождению через пищеварительную систему^[17].
• Бриофильные — обитают на мхах. Часто ассоциированы с микроскопическими водорослями. Являются самой малочисленной группой, включающей менее 5 % известных видов. Большинство представителей имеют микроскопические размеры. Появляются поздней осенью.
• Нивальные — развиваются весной на растительных остатках возле тающего снега. Наибольшего разнообразия достигают в альпийских и субальпийских районах северного полушария^[18], но могут встречаться и в горах южного полушария^[19] и на равнинах^[20]. Для развития спороношений нивальных миксомицетов необходимо наличие снежного покрова в осенние месяце для предотвращения промерзания почвы^[3].

Один и тот же вид миксомицетов может обитать на разных типах субстрата и потому может быть отнесён к разным эколого-трофическим группам.

Таксономия

Классическая система

Класс Myxomycetes включает пять порядков.

Echinosteliales

Порядок Echinosteliales включает 2 семейства — Echinosteliaceae и Clastodermataceae. Эхиностелиевые рассматриваются как наиболее близкая к протостелиевым группа миксомицетов. Это заключение носит предварительный характер, так как ультраструктура жгутиков зооспор некоторых протостелиевых и видов рода Echinostelium отличается. В то же время наблюдается значительное сходство в строении одноядерных миксамёб протостелиевых и протоплазмодия эхиностелиевых, а также сходство морфологии плодовых тел у представителей обеих групп. Очевидно, для выяснения положения рода Echinostelium требуются дополнительные молекулярно-биологические исследования.

Liceales

Спорофоры Lycogala epidendrum (Liceales, Reticulariaceae) на гнилом пне липы мелколистной (Tilia cordata) в парке Ботанического Института в Вильнюсе (Литва)

Порядок Liceales включает 3 семейства: Liceaceae, Reticulariaceae, Cribrariaceae, для представителей которых характерно отсутствие капиллиция. Однако этот признак встречается также у рода Perichaena из порядка Trichiales. Некоторые виды рода Licea обладают сходными признаками с Perichaena (Trichiales) и Listerella (Liceales), что ставит под сомнение гомогенность рода в современном понимании его объёма.

Trichiales

Порядок Trichiales включает 2 семейства: Dianemataceae и Trichiaceae. Границы между родами не всегда чётко определены, так же как и их положение в системе. У видов первого нити капиллиция сплошные, у второго — полые. В пределах этого семейства усложнение капиллиция происходило как за счёт усложнения системы капиллиция в целом, так и её отдельных элементов. Наиболее просто устроен капиллиций у представителей рода Perichaena, состоящий из редко ветвящихся трубочек. Очевидно, такой тип можно рассматривать как плезиоморфный признак. Отсутствие чётко выраженного протока в нитях капиллиция у видов рода Prototrichia, возможно, потребует пересмотра положения этого рода в семействе Trichiaceae. Следующим этапом усложнения капиллиция считается появление почти неорнаментированных и не связанных с перидием элатер, как у представителей рода Oligonema. У видов рода Trichia заметно усложнение орнаментации нитей капиллиция за счёт образования на них шипиков и спиральных утолщений. Связь капиллиция с перидием и образование сети нитей, а также их способность вытягиваться при созревании спорангия и изменении влажности, что приводит к растрескиванию перидия, является следующим этапом дифференциации этой структуры. Подобный тип характерен для родов Arcyria и Hyporhamma. Основное отличие между ними заключается в различной орнаментации отдельных трубочек капиллиция.

Stemonitales

Порядок Stemonitales включает единственное семейство Stemonitidaceae. В пределах семейства имеются роды с весьма размытым ареалом. Это — Comatricha, Stemonitis, Stemonaria, Stemonitopsis, Symphytocarpus.

Physarales

Порядок Physarales включает два семейства Physaraceae и Didymiaceae. На основании наблюдений за развитием спорофоров и в результате электронно-микроскопических исследований роды Diachea, Elaeomyxa, Leptoderma были перемещены из Stemonitales в Physarales. Что касается родов Diachea и Leptoderma, то развитие спорофора по субгипоталлическому типу и наличие у видов этих родов фанероплазмодия указывают на их принадлежность к порядку Physarales.

Филогенетическая система

В 2019 году была предложена система миксомицетов, основанная на последовательностях гена малой субъединицы рРНК, и отражающая их филогенетические связи^[6][21]:

• Подкласс Lucisporomycetidae Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin — включает представителей со светлыми спорами без меланина.
  • Надпорядок Cribrariidia
    • Порядок Cribrariales T. Macbr.
      • Семейство Cribrariaceae Corda
  • Надпорядок Trichiidia
    • Порядок Liceales E. Jahn
      • Семейство Liceaceae Chevall.
    • Порядок Reticulariales Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Семейство Reticulariaceae Chevall.
    • Порядок Trichiales Chevall.
      • Семейство Trichiaceae Chevall.
      • Семейство Dianemataceae T. Macbr.
  • Lucisporomycetidae incertae sedis (светлоспоровые роды с неясным систематическим положением)
    • Arcyriatella Hochg. & Gottsb.
    • Calonema Morgan
    • Minakatella G. Lister
    • Trichoides Novozh., Hoof & Jagers
• Подкласс Columellomycetidae Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin — включает преимущественно представителей с тёмной споровой массой, окраска которой определяется содержанием меланина.
  • Надпорядок Echinosteliidia
    • Порядок Echinosteliales G. W. Martin
      • Семейство Echinosteliacea Rostaf. ex Cooke
  • Надпорядок Stemonitidia
    • Порядок Clastodermales Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Семейство Clastodermataceae Alexop. & T. E. Brooks
    • Порядок Meridermatales Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Семейство Meridermataceae Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
    • Порядок Physarales T. Macbr.
      • Семейство Didymiaceae Rostaf. ex Cooke
      • Семейство Lamprodermataceae T. Macbr.
      • Семейство Physaraceae Chevall.
    • Порядок Stemonitidales T. Macbr.
      • Семейство Amaurochaetaceae Rostaf. ex Cooke
      • Семейство Stemonitidaceae Fr.
  • Columellomycetidae incertae sedis (темноспоровые роды с неясным систематическим положением)
    • Diachea Fr.
    • Echinosteliosis Reinhardt & L. S. Olive
    • Leptoderma G. Lister
    • Paradiachea Hertel
    • Protophysarum M. Blackw. & Alexop.
    • Trabrooksia H. W. Keller
    • Willkommlangea Kuntze