Насекомоядные

Эта статья — об отряде млекопитающих. О питании насекомыми см. Энтомофагия.

Насекомоя́дные (лат. Eulipotyphla или Lipotyphla; устаревшее название Insectivora^[1][2]) — отряд класса млекопитающих, включаемый в состав надотряда лавразиатериев.

Насекомоядные
1-й ряд: гаитянский щелезуб, обыкновенный ёж; 2-й ряд: Sorex ornatus[англ.], европейский крот.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Отряд: Насекомоядные
Международное научное название
Eulipotyphla Waddell, Okada & Hasegawa, 1999
Семейства
Ежовые (Erinaceidae) Щелезубовые (Solenodontidae) Землеройковые (Soricidae) Кротовые (Talpidae) и ряд вымерших, см. текст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   9362 FW   57530

Отряд объединяет 4 современных (щелезубовые, кротовые, ежовые, землеройковые) и значительное количество вымерших семейств (среди них одно — незофонтовые — вымерло в историческое время: после колонизации Больших Антильских островов испанцами на рубеже XV—XVI веков^[2])^[3]. Согласно базе данных Американского общества маммологов (ASM Mammal Diversity Database, v. 2.2), отряд включает 61 рецентный род (ежовые — 11, землеройковые — 28, кротовые — 19, незофонтовые — 1, щелезубовые — 2) и 566 ныне живущих видов (ежовые — 35, землеройковые — 497, кротовые — 68, щелезубовые — 2). База данных признаёт 9 видов насекомоядных, вымерших после 1500 года (незофонтовые — 8, щелезубовые — 2)^[4].

Названия Eulipotyphla и Lipotyphla происходят от слов др.-греч. λίπω ‘теряю’ и τυφλός ‘слепой’ и даны в связи с отсутствием слепой кишки у представителей отряда. Приставка др.-греч. εὖ ‘хорошо’ придаёт названию Eulipotyphla смысл «настоящие Lipotyphla» и указывает на сужение объёма данного таксона по сравнению с традиционной трактовкой объёма таксона Lipotyphla^[5].

История изучения

Обыкновенная бурозубка

В 10-м издании труда «Systema Naturae» основоположника современной биологической классификации Карла Линнея (в том самом, в котором он впервые выделил класс Млекопитающие), вышедшем из печати в 1758 году, содержались описания 39 родов млекопитающих. Из этих родов сейчас включают в отряд насекомоядных три рода: Erinaceus (Евразийские ежи), Talpa (Обыкновенные кроты) и Sorex (Бурозубки); сам же Линней отнёс их к сборному отряду Bestiae — наряду с родами Sus (Кабаны), Dasypus (Девятипоясные броненосцы) и Didelphis (Обыкновенные опоссумы)^[6][7]. В первом томе 12-го (последнего прижизненного) издания «Systema Naturae», посвящённом царству животных, Линней расформировал отряд Bestiae, а роды Erinaceus, Talpa, Sorex и Didelphis перенёс в отряд Ferae — наряду с хищными^[8].

Европейский крот

Первым предложил выделить роды Erinaceus, Talpa и Sorex в отдельную таксономическую группу немецкий зоолог Карл Иллигер, поместивший их в 1811 году в «семейство Subterranea». Самостоятельный отряд Insectivora был выделен в 1821 году английским естествоиспытателем Томасом Боудичем, который следовал Жоржу Кювье (последний уже в 1817 году рассматривал эту группу млекопитающих под французским названием insectivores, но не присвоил ей латинского названия и объединял в один отряд с рукокрылыми^[9]). Данный отряд теперь уже включал 9 родов: к трём первоначальным добавились Desmana (Выхухоли), Scapanus (Западноамериканские кроты), Condylura (Звездоносы), Tenrec (Обыкновенные тенреки), Setifer (Большие тенреки) и Chrysochloris (Капские златокроты)^[10].

С течением времени объём отряда Insectivora неоднократно пересматривался; к середине XX века отряд имел значительно более широкий (по сравнением с выделяемым ныне отрядом Eulipotyphla) объём и наряду с ежовыми, щелезубовыми, землеройковыми и кротовыми включал (по Дж. Симпсону, 1945) тенрековых, златокротовых, прыгунчиковых, а также дельтатеридиевых, палеориктовых^[англ.], залямбдалестовых, лептиктид, пантолестовых и некоторые другие позднемеловые и раннекайнозойские группы млекопитающих^[11].

Эрнст Геккель в 1866 году подразделил отряд насекомоядных на две группы: Lipotyphla и Menotyphla (последняя включала прыгунчиков и тупай, выделенных в XX веке в самостоятельные отряды)^[12]. Для представителей первой группы было характерно отсутствие слепой кишки, представителей второй — её наличие. В течение XX века структура и объём отряда Insectivora неоднократно пересматривались, и из него были выведены большинство вымерших семейств (первую попытку вывести группу Menotyphla из отряда Insectivora предпринял в 1910 году Уильям Грегори^[9], который также ввёл подразделение насекомоядных на две «секции»: Erinaceomorpha и Soricomorpha; ранг подотрядов этим группам придал в 1954 году Роже Сабан^[13][14]). В 1972 году британский зоолог Перси Батлер подразделил уменьшившийся в объёме отряд на четыре подотряда: Erinaceomorpha (ежовые), Soricomorpha (землеройковые, кротовые, щелезубовые), Tenrecomorpha (тенрековые) и Chrysochlorida (златокротовые)^[15][16].

В системе млекопитающих, предложенной в 1997 году палеонтологами Малькольмом Маккенной и Сьюзан Белл, отряду Insectivora соответствует грандотряд Lipotyphla, включающий три отряда: Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha (тенрековых Маккенна и Белл включили в этот отряд)^[17]. Система Маккенны — Белл получила признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами. По мнению ряда специалистов-систематиков, данная система хотя и выступала как синтез результатов, достигнутых в систематике млекопитающих к концу XX века, но не всегда основывалась на аккуратном филогенетическом анализе учитываемых признаков^[18].

В самом конце XX века представления о филогении плацентарных претерпели значительные изменения в связи с применением методов молекулярной филогенетики^[19]. В частности, в 1998 году М. Стэнхоуп и его коллеги на основании молекулярно-генетических исследований установили, что тенрековые и златокротовые — это сестринские группы, весьма далёкие в плане филогении от остальных Lipotyphla, и выделили это два семейства в отряд афросорициды (Afrosoricida)^[20]. Остальных представителей Lipotyphla П. Уэдделл, Н. Окада и М. Хасегава в 1999 году объединили в отряде Eulipotyphla с подотрядами Erinaceomorpha и Soricomorpha^[21]; монофилия этого отряда была подтверждена последующими исследованиями^[22]. Ряд биологов, впрочем, считает, что выделение афросорицид в обособленный отряд не является столь уж существенным изменением объёма таксона, чтобы давать ему новое имя, и продолжает пользоваться традиционным названием Lipotyphla^[2][19]. Вне зависимости от выбора между двумя латинскими названиями российские зоологи считают разумным использовать применительно к отряду название «насекомоядные»^[1][2][23].

Классификация

Гаитянский щелезуб

Из результатов, полученных на начальном этапе молекулярно-генетических исследований, следовало, что среди современных семейств насекомоядных семейство Erinaceidae (ежовые) — это наиболее рано отделившаяся ветвь филогенетического древа Eulipotyphla. Последовавшие исследования этого не подтвердили: Erinaceidae оказалось сестринской группой Soricidae, а первым ответвилось семейство Solenodontidae 73,6 млн лет назад^[24][25]; тем самым группа Soricomorpha оказалась парафилетической^[26][27]. Хотя филогения насекомоядных нуждается в дальнейшем изучении, имеющиеся данные заставляют серьёзно сомневаться в наличии дихотомии Erinaceomorpha / Soricomorpha (а следовательно, и в правомерности выделения этих подотрядов)^[28].

Филогенетические взаимосвязи между четырьмя рецентными (т. e. включающими ныне живущие или вымершие в историческое время виды) семействами насекомоядных, выявленные методами молекулярной филогенетики, можно отобразить в виде следующей кладограммы^[29][30]:

Eulipotyphla	Solenodonota   Nesophontidae     Solenodontidae     Erinaceota   Talpidae       Soricidae     Erinaceidae

Общепринятого подразделения отряда Eulipotyphla на подотряды в настоящее время не существует. С. Брейс и соавторы (2016) предложили возвести таксоны Solenodonota и Erinaceota в ранг подотрядов^[30]. Ряд авторов предлагает выделить каждое из современных семейств в самостоятельный подотряд (соответственно, Solenodontomorpha, Talpomorpha, Erinaceomorpha и Soricomorpha)^[31]; однако некоторые вымершие семейства насекомоядных занимают в системе отряда изолированное положение и не могут быть включены ни в один из этих четырёх подотрядов.

В приводимой ниже классификации, включающей полный перечень как рецентных, так и вымерших семейств, уровень подотрядов не выделен, но предусмотрена группировка семейств в надсемейства, предложенная в работе А. В. Лопатина (2006)^[14]; при этом добавлено надсемейство Erinaceoidea в его традиционно понимаемом объёме^[32]. Из приведённого Лопатиным перечня семейств удалены семейства афросорицид Tenrecidae и Chrysochloridae (а также палеоценовые Adapisoriculidae^[англ.], которых в настоящее время относят к базальным эутериям^[33][34]), но сделаны и некоторые добавления — в соответствии с более поздними исследованиями^[35].

• Надсемейство  Micropternodontoidea
  •  Micropternodontidae  Stirton & Rensberger, 1964
• Надсемейство Solenodontoidea
  •  Apternodontidae  Matthew, 1910
  • Solenodontidae  Gill, 1872
• Надсемейство  Nesophontoidea
  •  Geolabididae^[англ.]  McKenna, 1960
  •  Nesophontidae  Anthony, 1916
• Надсемейство Talpoidea
  •  Dimylidae  Schlosser, 1887
  •  Proscalopidae  Reed, 1961
  • Talpidae  Fischer von Waldheim, 1817
• Надсемейство Erinaceoidea
  •  Amphilemuridae  Heller, 1935
  •  Creotarsidae  Hay, 1930
  •  Chambilestidae  Gheerbrant & Hartenberger, 1999
  •  Dormaaliidae  Quinet, 1964
  •  Scenopagidae  Novacek^[нем.], 1985
  •  Sespedectidae  Novacek^[нем.], 1985
  •  Vastanidae  Bajpai et al., 2005
  •  Adapisoricidae  Schlosser, 1887
  • Erinaceidae  Fischer von Waldheim, 1817
• Надсемейство Soricoidea
  •  Oligoryctidae  Asher et al., 2002
  •  Parapternodontidae  Asher et al., 2002
  •  Plesiosoricidae^[порт.]  Winge, 1917
  •  Nyctitheriidae^[порт.]  Simpson, 1928
  • Soricidae  Fischer von Waldheim, 1817

Заметим, что не все перечисленные выше семейства получили единодушное признание у териологов, занимающихся классификацией насекомоядных. Так, в монографии М. Маккенны и С. Белл (1997) в составе таксона насекомоядных (в его современном объёме) насчитывалось всего 16 семейств из приведённого перечня^[36]. В 2002 году Роберт Ашер, Малькольм Маккенна и их коллеги выделили из состава Apternodontidae новые семейства Oligoryctidae и Parapternodontidae, указав на филогенетическую близость последних к Soricidae^[37][38] (А. В. Лопатин считает, впрочем, что выводы Ашера и коллег нуждаются в дальнейшем подтверждении^[39]). Составлявшие семейство Sespedectidae подсемейства Sespedectinae и Scenopaginae получили позднее ранг отдельных семейств^[40], а недавно открытые роды Chambilestes и Vastania были выделены в самостоятельные семейства^[41][42]. Семейство Dormaaliidae иногда включают в состав Amphilemuridae^[43][44], иногда рассматривают оба семейства отдельно^[32][45].

В монографии М. Маккенны и С. Белл в составе Erinaceomorpha и Soricomorpha упомянуты также роды Adunator, Talpavoides, Talpavus, Seia и Geomana, не включённые в какие-либо семейства^[13].

Филогения отряда

В отношениях между вымершими семействами отряда полной ясности нет (в частности, дальнейших исследований требует филогения Erinaceoidea), хотя группировка их в надсемейства является более или менее общепринятой^[46]. Приводимая ниже кладограмма отражает предварительные результаты современного этапа изучения филогении насекомоядных; топология взаимосвязей между рецентными семействами приведена в соответствие с результатами молекулярно-генетических исследований, а взаимосвязи между вымершими семействами даны в основном по работе А. В. Лопатина (2006)^[47] с учётом позднейших дополнений^[48]. Распределение по геологическим эпохам дано по уже упоминавшейся монографии М. Маккенны и С. Белл^[36] (внесённые в неё коррективы отмечены отдельными сносками).

	Micropternodontidae  (палеоцен — олигоцен)
	Apternodontidae  (эоцен — олигоцен)      Solenodontidae  (плейстоцен — современность)             Geolabididae[англ.]  (палеоцен — миоцен)[49]       Nesophontidae  (плейстоцен — голоцен)             Dimylidae  (олигоцен — миоцен)         Proscalopidae  (олигоцен — миоцен)      Talpidae  (эоцен — современность)               Amphilemuridae  (эоцен)       Creotarsidae  (эоцен)       Chambilestidae  (эоцен)[41]       Dormaaliidae  (эоцен — олигоцен)[32]       Scenopagidae  (эоцен — олигоцен)       Sespedectidae  (эоцен)       Vastanidae  (эоцен)[42]       Adapisoricidae  (палеоцен — эоцен)      Erinaceidae  (палеоцен — современность)           Oligoryctidae  (эоцен)         Parapternodontidae  (эоцен)         Plesiosoricidae[порт.]  (эоцен — миоцен)         Nyctitheriidae[порт.]  (палеоцен — олигоцен)      Soricidae  (эоцен — современность)

Заметим, что в состав семейства Geolabididae нередко включают и род Batodon из верхнего мела Северной Америки (маастрихтский век); однако ряд палеонтологов вообще не признаёт его плацентарным и относит к семейству Cimolestidae^[порт.] базальных эутериев^[50][51], причём сестринской группой для него оказывается Maelestes^[англ.] из верхнего мела Центральной Азии^[52][53]. Проведённый А. В. Лопатиным филогенетический анализ указывает на парафилию Geolabididae по отношению к Nesophontidae и парафилию Nyctitheriidae по отношению к Soricidae (а возможно, и к Plesiosoricidae)^[54].

Внешний вид и строение

Насекомоядные длительное время считались наиболее архаичными плацентарными. Ряд их особенностей действительно свидетельствует в пользу архаичности: малый мозг (с гладкими полушариями, не прикрытыми мозжечком), отсутствие мошонки, общая примитивность черепа (нет заглазничной дуги), примитивная зубная формула. Однако палеонтологи установили, что насекомоядные всё же существенно отличаются от наиболее примитивных плацентарных^[55]. Выделение же отряда насекомоядных в самостоятельную ветвь произошло уже после разделения плацентарных на 4 надотряда^[26].

Карликовая многозубка — одно из самых мелких млекопитающих

Представители отряда — животные мелких (длина тела 50—450 мм) и очень мелких (менее 50 мм) размеров (исключение — миоценовый Deinogalerix, достигавший размеров небольшого волка^[56]). К насекомоядным относятся самые маленькие представители класса млекопитающих — карликовая многозубка (Suncus etruscus) и крошечная бурозубка (Sorex minutissimus), длина тела которых лежит в пределах 30—50 мм, а масса колеблется от 1,2 до 3,3 г^[57].

Внешний вид — «мышеподобный» или «ежеподобный»: удлинённая морда, часто заканчивающаяся подвижным чувствительным хоботком, маленькие глаза и уши. Тело покрыто коротким и мягким мехом или же колючками^[58]. Конечности обычно умеренно или хорошо развиты, пятипалые (кроме некоторых ежиных) с умеренно развитыми когтями. Для отряда характерно стопо- или полустопохождение, реже встречается пальцехождение. У водных и роющих форм конечности укорочены, а кисти и ступни расширены. Хвост у наземных представителей округлый в сечении и длинный. У водных форм он в разной степени уплощается, а у подземных укорачивается^[59].

Череп Crocidura tanakae

Череп имеет удлинённый лицевой и умеренно или слабо развитый мозговой отделы. У всех представителей, кроме ежовых, носовая, предчелюстная и верхнечелюстная кости почти полностью срастаются в единую ростральную часть. Кости крыши мозгового отдела, затылочной области и основания черепа с хорошо выраженными швами, часто сохраняющимися на протяжении всей жизни. Наблюдается полная (у землеройковых и щелезубовых) или частичная (у кротовых и ежовых) редукция скуловой кости. Верхнечелюстная кость несёт крупный глазничный отросток, отделяющий лобную и слёзную кости от нёбной. Слуховые барабаны отсутствуют. Барабанную полость среднего уха образуют клиновидная, чешуйчатая и каменистая кости. У щелезубовых и землеройковых стенки барабанной полости окостеневают слабо или не окостеневают вовсе^[60].

Зубы диффренцированы на резцы, клыки, премоляры и моляры. Зубная формула: ${\displaystyle I{\tfrac {3-2}{3-1}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4-2}{4-1}}M{\tfrac {3-2}{3-2}}=44{-}24}$. Имеется две генерации зубов (дифиодонтия), но молочные зубы у ряда групп функционируют лишь короткое время, а у землеройковых рассасываются в ходе эмбрионального развития. У большинства видов, кроме некоторых ежовых и кротовых, передние резцы крупнее, чем клыки. Резцы, клыки и передние два премоляра одновершинные, имеют один или два корня. Третий премоляр с 1—2 вершинами, часто с расширенной коронкой, опирается на три корня. Четвёртый премоляр крупнее остальных, моляризованный, многовершинный. Первые два моляра развиты хорошо, третий у большинства видов редуцирован. Коронки зубов низкие (брахиодонтные). По строению жевательной поверхности зубы трибосфенические. Жевательная поверхность верхних моляров либо образована либо обособленными бугорками, либо соединёнными V-образными (залямбдодонтия) или W-образными (дилямбдодонтия) гребнями^[61].

Скелет обыкновенной гимнуры

В позвоночнике насчитывается 7 шейных, 13—19 грудных, 4—6 поясничных, 2—7 крестцовых и 7—47 хвостовых позвонков. Конечности, как считается, имеют примитивное для плацентарных млекопитающих строение. Задние конечности немного длиннее передних. Лонное сращение тазовых костей слабо выражено или совсем отсутствует^[62].

Желудок простой, однокамерный. Отсутствует слепая кишка, что дало отряду название Lipotyphla. Сосков от 2 до 12 пар. Самки имеют двурогую матку. Плацента дискоидальная, гемохориальная. Мошонка отсутствует, и семенники самцов находятся в брюшной полости. Бакулюм отсутствует. Головка полового члена самцов имеет разнообразное строение, которое может использоваться в определении видов^[63].

Распространение

Распространены в Евразии, в том числе на Малайском архипелаге, в Африке, Северной и Центральной Америке^[64]. Некоторые виды интродуцированы в Новую Зеландию^[65].

Образ жизни

Населяют леса и кустарниковые сообщества, иногда степи и пустыни. Большинство представителей ведут наземный образ жизни. Выхухолевые и в меньшей степени некоторые кроты (звездонос) и землеройки (Nectogale) полуводные. Все виды кротов, кроме китайских землеройковых кротов роющие. Некоторые виды ежей и землероек склонны к синантропизации^[66].

Основную пищу насекомоядных, соответственно названию, составляют насекомые и другие мелкие членистоногие, а также черви и другие беспозвоночные. Могут поедать мелких позвоночных^[1] и их трупы, отмечены случаи каннибализма. При недостатке животных кормов могут потреблять корма растительного происхождения^[67]. Насекомоядные играют существенную роль во многих биоценозах, поскольку они поедают значительное количество беспозвоночных, перемешивают слои почвы и выполняют роль естественных санитаров. Для человека прямого хозяйственного значения, как правило, не имеют. Некоторые представители отряда выступают в качестве резервуарных хозяев для переносчиков ряда трансмиссивных заболеваний человека^[65].

Обычно насекомоядные активны в ночное время суток. Многие их виды в неблагоприятные периоды впадают в спячку. Продолжительность жизни составляет от 1 года до 5—6 лет. В возрасте от 3 до 12 месяцев наступает половая зрелость. Характерна полигамия. Самки могут в течение года давать 1—2 (реже — 3) помёта, в котором может быть от 1 до 14 детёнышей, первоначально слепых и беззубых. Беременность длится от 11 до 43 дней. По сравнению с другими мелкими млекопитающими имеют длительное постнатальное развитие^[67].