Лучшие вопросы
Таймлайн
Чат
Перспективы
Овирапториды
семейство овирапторозавров Из Википедии, свободной энциклопедии
Remove ads
Овираптори́ды[1] (лат. Oviraptoridae) — семейство растительноядных и всеядных динозавров из инфраотряда овирапторозавров (Oviraptorosauria)[2]. Типовый род — Oviraptor[1]. Монофилия семейства была подтверждена работой Филипа Карри в 2000 году[3].
Овирапториды характеризуются беззубыми клювами, похожими на клювы попугаев, и, в некоторых случаях, сложными гребнями на головах. Большинство представителей овирапторид были мелкими: 1—2 метра в длину, хотя некоторые возможные овирапториды достигали гигантских размеров. В настоящее время овирапториды известны только из позднего мела Азии; наиболее известные виды и превосходно сохранившиеся экземпляры обнаружены в пустыне Гоби и на северо-западе Китая.
Remove ads
Описание
Суммиров вкратце
Перспектива
Наиболее характерной особенностью овирапторид является строение черепа. У овирапторид были короткие морды и очень глубокие челюсти. Некоторые таксоны (Oviraptor, Citipati, Rinchenia) имели срединный гребень на вершине черепа, напоминающий гребень казуаров. Другими признаками являются: костяной шип, входящий в нижнечелюстное окно; ноздри, расположенные очень высоко и далеко на верху морды; чрезвычайно тонкий костяной отросток под глазом и сильно пневматизированные кости черепа. Как и у родственных им ценагнатид, клювы овирапторид были беззубыми, с двумя небольшими костными выступами на кончиках челюстей.
Почти все овирапториды были трёхпалые. Однако, находка Oksoko avarsan показала, что у некоторых видов третий палец сохранился лишь в рудиментарном виде. Это самое раннее свидетельство потери одного пальца как в данном семействе, так и у теропод в целом. Филогенетический анализ показывает, что начало уменьшения размеров и трансформация конечностей совпадает с расселением овирапторид из южного Китая в регион Гоби. Учёные считают, что это связано с адаптацией к новым условиям, в которых уже не требовались удлинённые, хватающие передние конечности, унаследованные от овирапторозавров. Очевидно, на это повлияло изменение рациона и образа жизни и, возможно, давало им определённые преимущества перед родственными видами[4].
Remove ads
История изучения
Суммиров вкратце
Перспектива
Овирапториды известны по более лучшим и хорошо сохранившимся скелетам по сравнению с остальными группами овирапторозавров. Места их находок ограниченны формациями Наньсюн (Nanxiong Formation) в Китае и бассейном Нэмэгэт (Nemegt Basin) в Монголии, относящихся к верхнемеловой системе. Известно более 20 родов овирапторид, из которых 8 были описаны с 2010 по 2020 годы. Этот ряд открытий задокументировал одну из последних диверсификаций нептичьих теропод до мел-палеогенового вымирания[4].
Исследователи предполагают, что первые овирапториды возникли на юге Китая, например, клада Citipatiinae. Расширение ареала ещё в сеномане в западную часть современной пустыни Гоби привело к возникновению новой группы — Heyuanninae. Обе группы динозавров продолжали рассредоточиваться между двумя регионами, по крайней мере, до кампана. Однако вероятно, что расселение могло происходить и позже, чем предполагается, например в маастрихте. В любом случае, такое расселение должно было быть достаточно редким, чтобы позволить каждому региону развить свою уникальную фауну овирапторид. Считается, что овирапториды были незначительной, но исключительно разнообразной частью экосистем, в которых они обитали, и они, по-видимому, обладали уникальной способностью диверсифицироваться и сосуществовать в новейших меловых экосистемах Азии[4].
Несмотря на большое количество находок, неясно, почему овирапториды дали такое разнообразии видов в течение позднего кампана – маастрихта, в то время как разнообразие других групп теропод оставалось стабильным[5][4]. Отчасти это связано с тем, что нет единого мнения о взаимоотношениях внутри основных групп овирапторозавров, а также и потому, что высокая скорость открытий новых видов опередила макроэволюционный анализ[4].
Remove ads
Палеобиология
Суммиров вкратце
Перспектива
Среда обитания
Почти все ископаемые остатки овирапторид найдены в месторождениях пустыни Гоби. Даже в позднем меловом периоде бо́льшая часть этого региона была пустыней или, по крайней мере, очень сухой средой обитания. Остатки овирапторид являются здесь одними из самых распространённых окаменелостей, уступая по количеству только остаткам анкилозаврид и протоцератопсид. Это согласуется с гипотезой, что все овирапториды были растительноядными животными, которые обычно намного превосходят по численности хищников. Очевидно, что овирапториды были куда более многочисленными в засушливых экосистемах, где преобладали более мелкие формы (например, в барунгойотской и джадохтской[англ.] свитах), чем в более влажных экосистемах, где были распространены более крупные динозавры (например, в нэмэгэтинской свите). Та же картина справедлива для протоцератопсид, что указывает на то, что обе группы предпочитали сухую пустынную среду и питались в основном жёсткой растительностью, которая растёт в засушливом климате[6].
Рацион
Рацион овирапторид до конца не понятен. Хотя некоторые виды, возможно, были частично плотоядными, по большей части они были, прежде всего, растительноядными[6].
Изначально представители этого семейства считались специализированными яйцеедами. Такое заключение основывалось на монгольской находке овираптора, сидящего на вершине гнезда, которое ошибочно описали как принадлежащее протоцератопсу. Однако, открытия 1990-х годов, в том числе образцов Citipati, которые явно высиживали яйца[англ.], а не похищали их, а также эмбрионов Citipati внутри того же типа яиц, сохранившихся в гнёздах, показали, что гипотеза об овирапторидах-похитителях яиц ошибочна[7]. Тем не менее, некоторые учёные предположили, что овирапториды питались пищей, покрытой твёрдой оболочкой, такой, как яйца или моллюски. Однако, животные, специализирующиеся на подобных продуктах питания, обычно имеют широкие, раздавливающие клювы или зубы. Напротив, челюсти овирапторид были оснащены тонкими, острыми краями, вероятно, поддерживающими режущие кератиновые клювы, плохо приспособленные для раскалывания раковин или яиц. Другими животными, у который были похожие клювы, были дицинодонтовые синапсиды, которые считаются исключительно растительноядными. Их клювы также имеют сходство с клювами растительноядных попугаев и черепах[6].
Доказательства частичного хищничества среди некоторых овирапторин происходят из скелета ящерицы, сохранённой в полости тела типового экземпляра овираптора[8] и двух черепов недавно вылупившихся детёнышей Byronosaurus, найденных в гнезде Citipati[9].
Размножение
Несмотря на то, что окаменевшие яйца динозавров встречаются редко, яйца овирапторид известны хорошо. Палеонтологи обнаружили несколько гнёзд, яйца и эмбрионы овирапторид, в основном, в пустыне Гоби. Некоторые экземпляры Oviraptor philoceratops, Citipati osmolskae, Nemegtomaia и cf. Machairasaurus были обнаружены в «позе наседки» на своих гнёздах[8][10][11]. Все гнездовые образцы расположены на вершине яичных кладок, причём конечности динозавров распределены симметрично с каждой стороны гнезда, передние конечности покрывают его периметр. Такая «поза наседки» сегодня встречается только у птиц и поддерживает поведенческую связь между птицами и тероподовыми динозаврами[10].
Яйца овирапторид имеют форму удлинённых овалов и текстурой и строением скорлупы напоминают яйца современных нелетающих птиц (таких, как страусы). В гнёздах яйца обычно находятся парами и расположены концентрическими кругами максимум в три слоя, с количеством яиц до 22 у некоторых видов[12]. Яйца Citipati являются самыми крупными известными яйцами овирапторид с длиной 18 см. Напротив, яйца, связанные с овираптором, имеют длину до 14 см[10].
Первые яйца овирапторид (принадлежащие овираптору, чьё название переводится как «похититель яиц») были найдены в непосредственной близости от ископаемых остатков протоцератопса, и долгое время считалось, что овирапториды разоряли гнёзда цератопсид, чтобы достать оттуда яйца[13]. Только в 1993 году, когда внутри яйца Citipati был обнаружен зародыш, ошибку исправили[7]. Группа учёных под руководством М. Норелла, которая опознала эмбрион как принадлежащий овирапториду, присвоила его роду Citipati. Яйцо, содержащее эмбрион, было меньше, чем большинство известных яиц Citipati — всего 12 сантиметров, к тому же оно было частично разрушено и разбито на три части, что затрудняло точную оценку его первоначального размера[10]. Яйцо с эмбрионом в остальном было идентично другим яйцам овирапторид по строению скорлупы и было обнаружено в изолированном гнезде, вместе с другими яйцами, расположенными по кругу[7].
Учёные обнаружили, что остатки овирапторозавра из Китая, описанного в 2005 году, содержат два неотложенных яйца в тазовом канале. Это говорит о том, что, в отличие от современных крокодилов, овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее всего, репродуктивная система животного производила яйца попарно, и мать откладывала их по два за день. Самка располагалась в центре верхней части гнезда и поворачивалась по кругу, откладывая каждую пару. Подобное поведение подтверждается тем фактом, что овальной формы яйца, с более узким концом, направленным назад от родового канала, были сориентированы в направлении к центру гнезда[14].
Наличие двух яиц со скорлупой внутри яйцеводов указывает на то, что репродуктивная система овирапторид занимала промежуточное положение между репродуктивными системами крокодилов и современных птиц. Как и у крокодилов, у овирапторид было два яйцевода. Тем не менее, крокодилы откладывают несколько покрытых скорлупой яиц из каждого яйцевода за раз, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производят за раз по одному яйцу из каждого яйцевода[14].
В 2017 году палеонтологи обнаружили цветовые пигменты в некоторых фоссилизированных эмбрионах овирапторид — у рода окаменелой яичной скорлупы Macroolithus[англ.], который сопоставлен с овирапторидом Heyuannia. Исследования, которые провели палеонтологи Джасмина Виманн и Цзу-Жуэй Ян из Боннского университета, показали, что яйца сохранили сине-зелёный пигмент биливердин и красно-коричневый пигмент протопорфирин — те же пигменты, которые содержатся в скорлупе современных птиц. Яйца, как предполагают, были сине-зелёного цвета, поскольку биливердин сохранился в гораздо большем количестве, чем протопорфирин. Окраска скорлупы современных птиц служит для маскировки яиц или помогает родителям их идентифицировать, что коррелирует с гипотезой интенсивной родительской опеки у некоторых динозавров[15].
Исследование яиц овирапторид возрастом около 67 млн лет, раскопанных в китайской провинции Цзянси в единой кладке, с помощью нейтронов в ускорительном центре MLZ под Мюнхеном показало, что в двух из них эмбрионы находились на разных стадиях развития, а одно яйцо было отложено раньше другой пары из той же кладки[16].
Метаболизм
Исследования, проведённые командой палеонтологов под руководством Роберта Игла из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе и направленные на изучение образцов яиц[англ.] из Монголии, а также изучение изотопов углерода-13 и кислорода-18, обнаруженных внутри, показали, что температура тела овирапторид могла быть выше температуры окружающей среды, но ниже, чем у птиц. Результаты этих исследований сильно отличаются от результатов изотопных отношений завроподов, таких, как брахиозавр, который имел температуру тела +38 ° и был полностью эндотермичным[17][18].
Оперение
Вероятно, овирапториды были полностью оперёнными, поскольку их близкие родственники были найдены с сохранившимися остатками перьев (включая виды Caudipteryx, Protarchaeopteryx и Similicaudipteryx)[19][20]. Другой факт, указывающий на наличие оперения — открытие у образца Nomingia пигостиля, кости, возникшей в результате слияния последних хвостовых позвонков, который у птиц помогает поддерживать хвостовое оперение[21]. Наконец, положение передних конечностей сидящего на гнезде Citipati было намного более эффективным, если бы яйца покрывались перьями[22].
Поведение
Существуют предположения о стадном поведении овирапторид, как и у представителей других групп овирапторозавров, основанные на косвенные доказательствах. Например, находка рода Khaan, а так же нахождение двух особей рода Oksoko в момент естественной смерти, дают возможность предполагать, что эти животные взаимодействовали между собой[23][4]. Точно неизвестно, какие селективные преимущества стадного поведения давали овирапторидам, но исследователи предполагают, что это были более высокий успех кормодобывания[24], защита от хищных динозавров[25] и повышенная способность к терморегуляции[26][4].
Remove ads
Палеопатология
Сидящий на гнезде образец овирапторида IGM 100/979 показывает мозоль и продольную бороздку, возможно, оставшуюся от зажившего перелома правой локтевой кости. Известны сообщения о патологических образованиях в фалангах, однако они не были подробно описаны в научной литературе[27].
Классификация
Суммиров вкратце
Перспектива
История классификации
Семейство овирапторид ввёл в систематику Р. Барсболд в 1976 году[28]. Классификация овирапторид во многом спорна. Большинство исследований делят овирапторозавров на две основные подгруппы: ценагнатид и овирапторид. Однако, некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционно относимые к ценагнатидам таксоны могут более тесно связаны с хохлатыми овирапторидами.
Само семейство овирапторид традиционно делят на 2 подсемейства: мелких, с короткими передними конечностями и, по большей части, не имеющих гребней Ingeniinae и крупных, с длинными передними конечностями и гребнем на черепе Oviraptorinae. Согласно определению Осмульской, Карри и Барсболда (2004), название Oviraptorinae относится к кладе, включающей Oviraptor philoceratops, Citipati osmolskae, их ближайшего общего предка и всех его потомков. Название Ingeniinae, согласно тем же авторам, относится к кладе, включающей «Ingenia» yanshini, Conchoraptor gracilis, их ближайшего общего предка и всех его потомков[29][30]. Longrich, Currie & Zhi-Ming (2010) включили род Khaan, базальный относительно «Ingenia» и Conchoraptor, в состав клады Ingeniinae, в результате чего Oviraptorinae и Ingeniinae были сохранены как сестринские группы[6].
В 2019 году палеонтолог Чан-Гю Юн отметил, что название подсемейства Ingeniinae образовано от названия рода Ingenia Barsbold, 1981, которое уже занято родом нематод Ingenia Gerlach, 1957, и предложил новое название Heyuanninae. Согласно определению Юна, Heyuanninae являются наименее инклюзивной кладой, включающей Heyuannia huangi и Conchoraptor gracilis[31].
Некоторые филогенетические исследования показали, что овираптор является базальным овирапторидом, что делает Citipati более близким родственником Heyuanninae, а традиционное разделение на гребенчатых и безгребневых овирапторид — искусственным[4][32]. В 2020 году Грегори Фанстон и соавторы предложили название Citipatiinae для обозначения клады, близкой по составу к Oviraptorinae, но не включающей Oviraptor. Фанстон и соавторы охарактеризовали Citipatiinae как формы овирапторид, для которых характерна удлинённая кисть с примерно равными по крепости пальцами и удлинённым третьим пальцем[4]. Фанстон и соавторы понимают Citipatiinae и Heyuanninae как сестринские группы, что контрастирует с более узким определением Heyuanninae по Юну (2019[31]) в качестве привязанной к узлу дерева клады[4][30]. Согласно комментарию Микки Мортимер, хотя Фанстон и соавторы не дали формального определения Citipatiinae, упоминание этой группы в качестве новой клады удовлетворяет статье МКЗН 16.1, требующей указывать новизну названия. Исходя из материалов статьи Фанстона и соавторов, Мортимер предположила, что эта группа задумывалась как клада, включающая все таксоны, более близкие к Citipati osmolskae, чем к Heyuannia huangi[30].
Кладограммы овирапторид согласно анализам разных авторов
|
Longrich et al., 2010[6]
|
Fanti et al., 2012[11]
|
|
Lü et al., 2017[33]
|
Funston et al., 2020[4]
|
Представители
По данным сайта Paleobiology Database, на сентябрь 2024 года в семейство включают следующие вымершие роды[2]:
- Роды incertae sedis
- Род Gobiraptor Lee et al., 2019
- Род Luoyanggia Lü et al., 2009
- Род Nankangia Lu et al., 2013
- Род Oviraptor Osborn, 1924
- Род Yulong Lü et al., 2013
- Подсемейство Citipatinae Funston, 2020
(sic; Funston, 2020 использовали написание Citipatiinae[4])- Род Citipati Clark et al., 2001
- Род Corythoraptor Lu et al., 2017
- Род Huanansaurus Lü et al., 2015
- Род Rinchenia Barsbold, 1997
- Род Tongtianlong Lü et al., 2016
- Род Wulatelong Xu et al., 2013
- Подсемейство Heyuanninae Yun, 2019 [syn. Ingeniinae Barsbold, 1981]
- Род Banji Xu & Han, 2010
- Род Conchoraptor Barsbold, 1986
- Род Ganzhousaurus Wang et al., 2013
- Род Heyuannia Lü, 2003 [syn. Ajancingenia Easter, 2013]
- Род Jiangxisaurus Wei et al., 2013
- Род Khaan Clark et al., 2001
- Род Machairasaurus Longrich et al., 2010
- Род Nemegtomaia Lü et al., 2005
- Род Oksoko Funston et al., 2020
- Род Shixinggia Lü & Zhang, 2005
Некоторые филогенетические анализы помещают род Nomingia Barsbold et al., 2000 в состав овирапторид[32][33][34][35][36]. Тем не менее, анализы с учётом дополнительных образцов овирапторозавров показали, что номингия находится глубоко в составе клады ценагнатид[4][37][38]; по версии Funston et al. (2021), Nomingia является младшим синонимом ценагнатида Elmisaurus[38]. Анализ, проведённый при описании Gigantoraptor Xu et al., 2007, обнаружил гигантораптора в качестве базального овирапторида[39], однако последующие исследования позволили отнести его к ценагнатидам[6][32][40].
Remove ads
Примечания
Литература
Wikiwand - on
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Remove ads